組織學/生精小管
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成人的生精小管（seminiferous tubule）長30～70cm，直徑150～250μm，中央為管腔，壁厚60～80μm，主要由生精上皮（spermatogenic epithelium）構成。生精上皮由支持細胞和5～8層生精細胞（spermatogenic cell）組成。上皮下的基膜明顯，基膜外側有膠原纖維和一些梭形的肌樣細胞（myoid cell）。肌樣細胞收縮時有助于精子的排出（圖16－2）。
圖16－2 人生精小管掃描電鏡像 ×180
Lu生精小管管腔 SE生精上皮IT間質
1．生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。在青春期前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持細胞和精原細胞。自青春期開始，在垂體促性腺激素的作用下，生精細胞不斷增殖分化，形成精子，生精小管壁內可見不同發育階段的生精細胞（圖16－3；16－4）。從精原細胞至形成精子的過程稱精子發生（spermatogenesis）。
圖16－3 生精小管與睪丸間質
圖16－4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色×320
A A型精原細胞 ，B B型精原細胞，PS 初級精母細胞，
Sp 精子細胞，Se 支持細胞，Lu管腔
（1）精原細胞：精原細胞（spermatogonium）緊貼生精上皮基膜，圓形或橢圓形，直徑約12μm，胞質內除核糖體外，細胞器不發達。精原細胞分A、B兩型（圖16－5）。A型精原細胞的核呈橢圓形，核染色質深染，核中央常見淡染的小泡；或核染色質細密，有1～2個核仁附在核膜上。A型精原細胞是生精細胞中的干細胞，經過不斷地分裂增殖，一部分A型精原細胞繼續作為干細胞。另一部分分化為B型精原細胞。B型精原細胞核圓形，核膜上附有較粗的染色質顆粒，核仁位于中央，B型精原細胞經過數次分裂后，分化為初級精母細胞。
圖16－5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色× 520
A A型精原細胞， B B型精原細胞，PS 初級精母細胞，
Sp 精子細胞，RB殘余胞質Se 支持細胞
（2）初級精母細胞：初級精母細胞（primary spermatocyte）位于精原細胞近腔側，體積較大，直徑約18μm，核大而圓，染色體核型為46，XY。細胞經過DNA復制后（4n,DNA），進行第一次成熟分裂，形成2個次級精母細胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期歷時較長，所以在生精小管的切面中常可見到處于不同增殖階段的初級精母細胞（圖16－5）。
（3）次級精母細胞：次級精母細胞（secondary spermatocyte）位置靠近管腔，直徑約12μm，核圓形，染色較深，染色體核型為23，X或23，Y（2n,DNA）。每條染色體由2條染色單體組成，通過著絲粒相連。次級精母胞不進行DNA復制，即進入第二次成熟分裂，染色體的著絲粒分開，染色單體分離，移向細胞兩極，形成兩個精子細胞,精子細胞的染色體核型為23，X或23，Y（1n DNA）。由于次級精母細胞存在時間短，故在生精小管切面中不易見到。
成熟分裂又稱減數分裂（meiosis），只發生在生殖細胞。成熟分裂的特點是：①成熟分裂后的生殖細胞，染色體數目減半，由二倍體的細胞變成了單倍體細胞，受精（兩性生殖細胞結合）后，合子（受精卵）又重新獲得與親代細胞相同的染色體數，保證了物種染色體數的恒定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色體發生聯會和交叉，進行遺傳基因的交換，從而使配子（精子或卵子）具有不同的基因組合（圖16－6）。在成熟分裂過程中，若同源染色體不分裂或基因交換發生差錯，將導致配子染色體數目及遺傳構成異常，異常的配子受精后，將導致子代畸形。
圖16－6 生殖細胞成熟分裂示意圖
圖16－7 精子形成模式圖
（4）精子細胞：精子細胞(spermatid)位近管腔，直徑約8μm，核圓，染色質致密。精子細胞是單倍體，細胞不再分裂，它經過復雜的變化，由圓形逐漸分化轉變為蝌蚪形的精子，這個過程稱精子形成（spermiogenesis）（圖16－7）。精子形成的主要變化是：①細胞核染色質極度濃縮，核變長并移向細胞的一側，構成精子的頭部；②高爾基復合體形成頂體泡，逐漸增大，凹陷為雙層帽狀覆蓋在核的頭端，成為頂體（acrosome）；③中心粒遷移到細胞核的尾側（頂體的相對側），發出軸絲，隨著軸絲逐漸增長，精子細胞變長，形成尾部（或稱鞭毛）；④線粒體從細胞周邊匯聚于軸絲近段的周圍，盤繞成螺旋形的線粒體鞘；⑤在細胞核、頂體和軸絲的表面僅覆有細胞膜和薄層細胞質，多余的細胞質逐漸匯集于尾側，形成殘余胞質，最后脫落。
（5）精子：精子（spermatozoon）形似蝌蚪，長約60μm ,分頭、尾兩部（圖16－8）。頭部正面觀呈卵圓形，側面觀呈梨形。頭內主要有一個染色質高度濃縮的細胞核，核的前2／3有頂體覆蓋。頂體內含多種水解酶，如頂體蛋白酶、透明質酸酶、酸性磷酸酶等。在受精時，精子釋放頂體酶，分解卵子外周的放射冠與透明帶，進入卵內。尾部是精子的運動裝置，可分為頸段、中段、主段和末段四部分。頸段短，其內主要是中心粒，由中心粒發出9＋2排列的微管，構成鞭毛中心的軸絲。在中段，軸絲外側有9根縱行外周致密纖維，外側再包有一圈線粒體鞘，為鞭毛擺動提供能量，使精子得以快速向前運動。主段最長，軸絲外周無線粒體鞘，代之以纖維鞘。末段短，僅有軸絲。
圖16－8 精子超微結構模式圖
中圖示尾部橫斷面，右圖示立體結構
從精原細胞發育為精子，在人約需64±4.5天。一個精原細胞增殖分化所產生的各級生精細胞，細胞質并未完全分開，細胞間始終有細胞質橋相連，形成一個同步發育的細胞群。在生精小管的不同節段，精子的發生是不同步的，后一節段比前一節段的精子發生稍晚，故生精小管可以一批接一批地持續不斷地產生精子。故在睪丸組織切片中，可見生精小管的不同斷面具有不同發育階段生精細胞的組合（圖16－5）
增殖活躍的生精細胞易受多種物理化學因素的影響，如射線、微波、高溫、藥物、毒素、性激素及維生素等。如隱睪患者，睪丸位于腹腔或腹股溝管內，因濕度偏高，影響精子發生。服用生棉子油（內含棉酚）或服用雷公藤，可造成精子發生障礙。目前正在研究某些安全有效的抑制精子發生的因素，以期應用于男性抗生育。
2．支持細胞 支持細胞（sustentacular cell）又稱Sertoli細胞。在光鏡下，支持細胞輪廓不清，核常呈不規則形，核染色質稀疏，染色汪和，核仁明顯。電鏡觀察下，支持細胞呈不規則錐體形，基部緊貼基膜，頂部伸達管腔，側面和腔面有許多不規則凹陷，其內鑲嵌著各級生精細胞（圖16－9）。胞質內高爾基復和合體較發達，有豐富的粗面內質網、滑面內質網、線粒體、溶酶體和糖原顆粒，并有許多微絲和微管。相鄰支持細胞側面近基部的胞膜形成緊密連接，將生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）兩部分。基底室位于生精上皮基膜和支持細胞緊密連接之間，內有精原細胞；近腔室位于緊密連接上方,與生精小管管腔相通，內有精母細胞、精子細胞和精子。生精小管與血液之間，存在著血-生精小管屏障（blood－seminiferous tubule barrier），其組成包括間質的血管內皮及其基膜、結締組織、生精上皮基膜和支持細胞緊密連接。緊密連接是構成血-生精小管屏障的主要結構。
支持細胞有多方面的功能。它對生精細胞起支持和營養作用，其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動，并促使精子釋放入管腔。精子形成過程中脫落下來的殘余胞質，可被支持細胞吞噬和消化。支持細胞分泌的少量液體有助于精子的運送，分泌物中含有一種抑制素（inhibin），它可抑制垂體前葉合成和分泌FSH。支持細胞在FSH和雄激素結合蛋白（androgen binding protein ,ABP），ABP可與雄激素結合，以保持生精小管內雄激素的水平，促進精子發生。支持細胞緊密連接參與構成的血-生精小管屏障，可阻止某些物質進出生精上皮，形成并維持有利于精子發生的微環境，還能防止精子抗原物質逸出到生精小管外而發生自體免疫反應。
圖16－9 生精細胞與支持細胞
左圖：各級生精細胞與支持細胞關系示意圖
右圖：支持細胞緊密連接電鏡像 ×3600
硝酸鑭灌注固定，Sg精原細胞（位于基底室內）↑支持細胞間的緊密連接
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