細胞分裂素
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細胞分裂素（cytokinin）是一類促進細胞分裂、誘導芽的形成并促進其生長的植物激素。曾譯為細胞激動素。cytokinin一詞源于cytokinesis（細胞分裂）。
目錄 |
研究歷史
1942年，J.van.奧弗貝克等在培養曼陀羅幼胚和未受精的卵細胞的實驗中，發現椰子乳明顯促進生長，因此設想椰子乳含有能促進細胞分裂的物質。
1948年，F.斯古格等和崔澄發現腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不僅能誘導組織培養中煙草切段的細胞分裂，而且能促進芽的形成。后來F.斯科格和C.O.米勒發現久放的或經壓力鍋處理過的DNA中有強烈促進細胞分裂的物質。經過分離和鑒定，證明是6糠基-腺嘌呤，并命名為激動素。激動素可以人工合成。
1963～1964年，D.S.萊薩姆等從幼嫩的玉米種子里分離出一種細胞分裂素。并鑒定了其化學結構，命名為玉米素。后來還發現了一些在結構上與玉米素稍有不同的活性物質，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年證明了椰子乳中主要的活性物質也是玉米素核苷。
化學結構
細胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基團取代的嘌呤衍生物。活性因側鏈的長度、不飽和度和其他性質不同而有很大差異。有些非嘌呤化合物，如N，N′-二苯脲和苯并咪唑，也有細胞分裂素活性。
細胞分裂素來源于嘌呤與在N6位置上取代物的結合。N6上取代物異戊間二烯的生物合成前體，與赤霉素和脫落酸的一樣，都是甲羥戊酸。
合成
一般認為，細胞分裂素在根尖、萌發著的種子和發育著的果實、種子處合成，但隨著研究的深入，發現莖端也能合成細胞分裂素。細胞分裂素生物合成是在細胞的微粒體中進行的。
1、前體：甲羥戊酸和AMP
2、途徑：異戊烯轉移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的異戊烯基轉移到腺苷部分，與植物的ATP、ADP或細菌的AMP分別合成iPTP（異戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（異戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（異戊烯腺苷-5’-一磷酸），它們經過水解酶轉變為反式玉米素（圖）。
代謝
植物中的細胞分裂素主要在根中合成，通過木質部運轉到地上部。因而傷流液中細胞分裂素較多。細胞分裂素在植物體內的代謝反應主要有5個面：
①互相轉化；
③葡萄糖基化；
④甲硫基化；
⑤嘌呤環側鏈分裂和嘌呤環分解。
生理作用
細胞分裂素的生理作用主要是引起細胞分裂，誘導芽的形成和促進芽的生長。對組織培養的煙草髓或莖切段，細胞分裂素可使已停止分裂的髓細胞重新分裂。這種現象曾被用于細胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細胞分裂素及生長素比例的調節。當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時，可誘導條的形成；反之則有促進生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細胞分裂素，可以解除頂端對腋芽的抑制。天然的簇生植物（蓮座狀植物）或由于病害發生“叢枝病”的植物里，常含有較多的細胞分裂素。細胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用，這主要是由于它能維持蛋白質和核酸的合成。在葉片上局部施用細胞分裂素，能吸聚其他部分的物質向施用處運轉和積累。
細胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細胞分裂素，在蛋白質合成過程中，它們參與到tRNA與核糖體mRNA復合體的連接物上。但這可能不是外源細胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中，細胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產生的。而外源細胞分裂素并不參入tRNA中，但可促進硝酸還原酶、蛋白質和核酸的合成。
除了天然的促進細胞分裂的物質外，還用化學方法人工合成了一些類似激動素的物質。通常也統稱細胞分裂素。其中活性較強，也最常用的是6-芐基嘌呤（圖c）。
應用
細胞分裂素可用于蔬菜保鮮，在組織培養工作中細胞分裂素是分化培養基中不可缺少的附加激素。細胞分裂素還可用于果樹和蔬菜上，主要作用用于促進細胞擴大，提高坐果率，延緩葉片衰老。主要生產廠家為：四川省蘭月科技開發公司，青島百禾源生物工程有限公司，四川國光農化有限公司
分布
主要分布于進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子、生長著的果實
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