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虛骨龍屬

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虛骨龍屬
化石時(shí)期： 晚侏羅紀(jì)
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虛骨龍的想像圖
虛骨龍的想像圖
保護(hù)狀況
化石
科學(xué)分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
虛骨龍類 Coelurosauria
科： 虛骨龍科 Coeluridae
屬： 虛骨龍屬 Coelurus
Marsh, 1879
模式種
脆弱虛骨龍
Coelurus fragilis
Marsh, 1879

虛骨龍屬（學(xué)名：Coelurus）又譯空尾龍、空骨龍，是虛骨龍科下的一屬，生活于晚侏羅紀(jì)的啟莫里階至提通階，距今約1億5300萬到1億5000萬年前。虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍，身長為2.4公尺，體重最大可達(dá)20公斤。

如同許多早期命名的恐龍，虛骨龍有復(fù)雜的分類歷史，有數(shù)個(gè)種被建立，而后被建立個(gè)別的屬，或是被廢除。模式種是脆弱虛骨龍（C. fragilis），是目前唯一的有效種，是在1879年由奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Marsh）發(fā)現(xiàn)于美國懷俄明州的莫里遜組。名字衍化自古希臘文，koilos意為“空的”，oura意為“尾巴”，屬名意思是“空心的尾”，因?yàn)闋奈舶?a href="/w/%E8%84%8A%E6%A4%8E" title="脊椎" class="mw-redirect">脊椎是空心的。

雖然虛骨龍類（或“虛骨龍下目”）的名稱取自于虛骨龍，但虛骨龍?jiān)谶^去的資訊很少，而一些科學(xué)家認(rèn)為虛骨龍與嗜鳥龍其實(shí)是同一生物，但新的研究顯示牠們之間確是有分別的。虛骨龍比嗜鳥龍有著較長的身體比例，脊骨及后肢較長。

目錄

概述

虛骨龍與人類的體型相比圖

目前對于虛骨龍的知識，多來自于其中一副骨骸化石，這個(gè)化石發(fā)現(xiàn)于懷俄明州的科莫崖，包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代，才將該骨骼完整的拼湊出來，而目前存放于皮巴第自然歷史博物館[1][2]。另外，在猶他州的克利夫蘭勞埃德采石場發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)前肢骨頭，有可能屬于虛骨龍[2]。虛骨龍是種中小型恐龍，重量被估計(jì)為13[3]到20公斤[4]，身長約2.4公尺，臀部高度為0.7公尺[3]。從重建的骨架模型來看，虛骨龍的脊椎骨長，而有長的頸部與身體，蹠骨長，因此后肢修長。顱骨小而長。前掌有3指，有銳利、彎曲的爪[2]。

虛骨龍的頭部化石不多，目前只有挖掘地點(diǎn)所發(fā)現(xiàn)到的一個(gè)骨頭，可能是個(gè)部份下頜。該骨頭的保存狀況與外表，與虛骨龍的骨骸類似，但形狀較細(xì)長，可能不屬于該骨骼。這個(gè)骨頭的長度為7.9公分，寬度為1.1.公分。虛骨龍的脊椎長而低矮，神經(jīng)棘短，脊椎壁細(xì)。頸椎有許多空腔，但分布不平均，大小不一。頸椎修長，長度是寬度的四倍，前后端有凹面。背椎較短，表面缺乏空洞，凹處較不明顯，形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞[2]。

肩帶的唯一骨頭是個(gè)肩胛骨碎片。肱骨的側(cè)面是S狀彎曲，長度為11.9公分，大于尺骨的9.6公分。手腕有個(gè)半月形腕骨，類似恐爪龍，但跟人類的月骨（Lunate bone）不同。手指細(xì)而長。骨盆的唯一骨頭是兩個(gè)愈合的恥骨，尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀，長度約21公分。蹠骨長，長度接近股骨[2]。

虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍

在莫里遜組，發(fā)現(xiàn)了三種外表相似的小型獸腳類恐龍，分別為：虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍，都屬于虛骨龍類，三個(gè)屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍目前已有較完整的敘述，可從許多生理特征區(qū)別牠們。例如：虛骨龍的頸部、背部較長，腿部與足部也較長[2]。虛骨龍與長臂獵龍則較為類似，但也有許多不同點(diǎn)。例如：上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附著處、較長的背部脊椎、以及較長的蹠骨[5]。

分類

自從80年代以來，種系發(fā)生學(xué)研究逐漸增多，而虛骨龍通常被認(rèn)為是虛骨龍類的分類不明屬，不屬于任何一個(gè)主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬，曾多次被歸類為基底虛骨龍類[6][7][8][9][10]。在2007年，菲力·森特（Phil Senter）的長臂獵龍研究中，森特提出虛骨龍與長臂獵龍，是原始暴龍超科動物的近親[11]。

虛骨龍有時(shí)被歸類于虛骨龍科，但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年，奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構(gòu)成[8]。相反地，沒有科學(xué)家曾將虛骨龍歸類于美頜龍科過[9][10][11]。在2007年，菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個(gè)物種[11]。

在采用種系發(fā)生學(xué)之前，虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當(dāng)成“未分類物種集中地”，許多小型獸腳類恐龍被歸類于此，而且多為疑名[4][12]。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中，虛骨龍科包含超過10個(gè)物種，包括西北阿根廷龍科的福左輕鱷龍、偷蛋龍下目的小獵龍，而且虛骨龍科被當(dāng)作是腔骨龍科的后代[13]。在90年代初期的一些大眾讀物，虛骨龍科仍被當(dāng)作“未分類物種集中地”[14]。。在這之后，被列入虛骨龍科的物種數(shù)目就大幅縮減[8][11]。除了2006年的某本科普讀物，延續(xù)早期的分類法[15]。

歷史

奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什在1884年繪制的腔骨龍脊椎圖。

虛骨龍是在1879年由美國古生物學(xué)家與自然學(xué)家奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）所敘述、命名；另外，馬什同時(shí)也建立了新屬Camptonotus，后來改名為彎龍（Camptosaurus）[16]。馬什當(dāng)時(shí)與愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）進(jìn)行一場長時(shí)間的競爭，被戲稱為化石戰(zhàn)爭[17]。

馬什當(dāng)時(shí)只敘述了模式標(biāo)本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內(nèi)部空腔，與細(xì)的脊椎壁，因此將牠們命名為脆弱虛骨龍（Coelurus fragilis）。馬什認(rèn)為虛骨龍的體型接近狼，食性應(yīng)為肉食性[16]。虛骨龍是莫里遜組所發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)小型獸腳類恐龍[2]，但馬什當(dāng)時(shí)并不確定牠們是否屬于恐龍。在1881年，他將虛骨龍歸類于恐龍，繪制出更多骨頭圖片，并建立虛骨龍目（Coeluria）與虛骨龍科，以包含虛骨龍屬[18]。

虛骨龍的化石散布于挖掘地點(diǎn)[2]，挖掘活動自1879年9月持續(xù)到1880年9月[1]。馬什將部份化石建立為新種，敏捷虛骨龍（C. agilis），并從其中一對恥骨，研判敏捷虛骨龍的體型大于脆弱虛骨龍的三倍[19]。在1888年，馬什將一個(gè)發(fā)現(xiàn)于馬里蘭州阿倫德爾組（Arundel Formation）的趾爪，歸類于脆弱虛骨龍，該趾爪的地質(zhì)年代是早白堊紀(jì)[20]。在近年研究中，敏捷虛骨龍不再被歸類于需骨龍屬，但沒有被建立為新屬。

盡管馬什與科普的競爭激烈，科普卻在1887年建立了兩個(gè)新種：鮑氏虛骨龍（C. bauri ）與洛氏虛骨龍（C. longicollis），化石都發(fā)現(xiàn)于新墨西哥州的晚三疊紀(jì)地層[21]。在兩年后，科普將這兩個(gè)種新建立為腔骨龍[22]。

在1903年，亨利·費(fèi)爾費(fèi)爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）命名了嗜鳥龍，是莫里遜組的第二個(gè)發(fā)現(xiàn)的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個(gè)部份骨骸，發(fā)現(xiàn)于科莫崖北方的Bone Cabin采石場[23]。在1920年代，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在他的重要獸腳亞目研究中，提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動物[24]。這個(gè)分類法被其他科學(xué)家沿用，并持續(xù)了數(shù)十年[25][26][27]。但是，沒有科學(xué)家將這兩種動物做正式的比較，也沒有人去統(tǒng)計(jì)哪些化石屬于虛骨龍。

吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動物，但直到80年代，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）做了相關(guān)研究，才證實(shí)這個(gè)說法[1]。這使脆弱虛骨龍的化石增加，而奧斯特倫姆也證實(shí)嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種[1]。根據(jù)當(dāng)時(shí)的不完整資料，戴爾·羅素（Dale Russell）曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個(gè)種[28]；奧斯特倫姆也指出其錯(cuò)誤。奧斯特倫姆另外提出，馬什在1884年繪制的虛骨龍脊椎圖中，其中一個(gè)脊椎是另兩個(gè)脊椎拼合組成的[1]；而剩下兩個(gè)脊椎中，有一個(gè)脊椎其實(shí)是發(fā)現(xiàn)于其他地點(diǎn)，屬于一個(gè)未命名的小型獸腳類恐龍[29][2]。在1995年，懷俄明州發(fā)現(xiàn)的一個(gè)部份骨骸，一度被認(rèn)為是個(gè)較大型的虛骨龍[30]。數(shù)年后，這個(gè)新發(fā)現(xiàn)骨骸被建立為新屬長臂獵龍，是虛骨龍的近親[5]。

種

虛骨龍目前只有一個(gè)有效種，模式種脆弱虛骨龍（C. fragilis）[9]，過去還有六個(gè)種被建立過。敏捷虛骨龍（C. agilis）由馬什在1884年建立，后來改歸類于脆弱虛骨龍[19][1]。在1887年，科普根據(jù)在新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的晚三疊紀(jì)化石，建立了鮑氏虛骨龍（C. bauri）與洛氏虛骨龍（C. longicollis）[21]；科普在1889年將這兩個(gè)種建立了新屬，腔骨龍。[22]在1888年，理查德·萊德克（Richard Lydekker）將哈利·絲萊（Harry Seeley）建立的達(dá)氏孔椎龍（T. daviesi）改為達(dá)氏虛骨龍（C. daviesi），該種化石發(fā)現(xiàn)于英格蘭的早白堊紀(jì)地層[31]；后來獨(dú)立為新屬，鞘虛骨龍[32]。纖細(xì)虛骨龍（C. gracilis）由馬什在1888年建立，化石是一些四肢骨頭，年代也是早白堊紀(jì)[20]。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時(shí)，只能鑒定出一個(gè)爪子[24]。吉爾摩爾將其歸類于纖手龍，不屬于虛骨龍[33]。最近的研究多認(rèn)為纖細(xì)虛骨龍不屬于虛骨龍，是個(gè)疑名[12][9][2]。但纖細(xì)虛骨龍不被認(rèn)為屬于虛骨龍屬，也沒有成立個(gè)別的屬。嗜鳥龍過去曾被認(rèn)為是虛骨龍的異名，其模式種被改為為郝氏虛骨龍（C. hermanni），直到奧斯特倫姆指出其錯(cuò)誤[27]。

古生物學(xué)與古生態(tài)學(xué)

虛骨龍發(fā)現(xiàn)于莫里遜組的第2與第5地層帶[34] 。莫里遜組是認(rèn)為是個(gè)半干旱的泛濫平原，有明顯的雨季與旱季[35]。當(dāng)?shù)氐?a href="/w/%E6%A4%8D%E8%A2%AB" title="植被">植被十分多樣化，有河邊的走廊林、蕨類、樹蕨、針葉樹，以及疏林莽原[36]。莫里遜組所發(fā)現(xiàn)的植物化石有：綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、與數(shù)科針葉樹。動物化石則有：雙殼類、蝸牛、輻鰭魚類、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動物、數(shù)種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類。

莫里遜組的恐龍包含：獸腳亞目的角鼻龍、異特龍、嗜鳥龍、蠻龍，蜥腳下目的迷惑龍、腕龍、圓頂龍、梁龍，鳥臀目的彎龍、橡樹龍、劍龍。早期哺乳類則有：柱齒獸目、多瘤齒獸目、對齒獸目、以及三尖齒獸目[37]。

虛骨龍被認(rèn)為是種小型肉食性恐龍[38]，以昆蟲、哺乳類、蜥蜴等小型獵物為食[39]。牠們被認(rèn)為是種行動快速的動物，比足部較短的嗜鳥龍還快[3]。

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外部連結(jié)

參考來源

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