生理學(xué)/局部興奮及其特性

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生理學(xué)

細(xì)胞的基本功能
- 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象
  - 興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機(jī)制
    - 閾電位和鋒電位的引起
    - 局部興奮及其特性
    - 興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

一個(gè)閾下刺激會(huì)對(duì)可興奮細(xì)胞產(chǎn)生何種影響？可通過圖2-17中的實(shí)驗(yàn)回答。在巨大神經(jīng)軸突放置一對(duì)刺激電極，但其中一個(gè)電極穿入膜內(nèi)，再在附近放置一個(gè)作膜內(nèi)電反應(yīng)記錄的記錄電極。假定先把膜內(nèi)的刺激電極連到電源正極，那么電路接通時(shí)將會(huì)產(chǎn)生去極化；如果這個(gè)去極化未能達(dá)到閾電位，則說明所用電刺激強(qiáng)度屬于閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達(dá)到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na⁺通道的少量開放，只是開放的機(jī)率少，于是少量內(nèi)流的Na⁺和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化反應(yīng)，稱為局部反應(yīng)或局部興奮，局部興奮由于強(qiáng)度較弱，且很快被外流的K⁺所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動(dòng)作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實(shí)驗(yàn)曲線，說明在閾下刺激的范圍內(nèi)，刺激強(qiáng)度愈強(qiáng)，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線段上方的各條曲線表示），延續(xù)的時(shí)間也愈長；只有當(dāng)局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時(shí)，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發(fā)展成為動(dòng)作電位。

局部興奮有以下幾個(gè)基本特性：（1）不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播，雖然由于膜本身有電阻特性且膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液，發(fā)生在膜的某一點(diǎn)的局部興奮，可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個(gè)局部興奮所波及的范圍在一般神經(jīng)細(xì)胞膜上不超過數(shù)十乃至數(shù)百微米，但有的細(xì)胞本身也不很大，如神經(jīng)元細(xì)胞體，局部興奮的這種電緊張性擴(kuò)布(eletrotonic propagation)還是有重要生理意義的；（3）局部興奮是可以互相疊加的，也就是說，當(dāng)一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴(kuò)布致使鄰近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮，雖然兩者（當(dāng)然不一定限于兩者）單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)都不足以引發(fā)一次動(dòng)作電位，但如果遇到一起時(shí)可以疊加起來，以致有可能達(dá)到閾電位而引發(fā)一次動(dòng)作電位。稱為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)受數(shù)個(gè)閾下刺激的膜的某一點(diǎn)，亦即當(dāng)前面刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí)，與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為時(shí)間性總和。總和現(xiàn)象在神經(jīng)元細(xì)胞的功能活動(dòng)中十分重要和常見。另外，由圖示2-17B中還可看到，當(dāng)刺入膜內(nèi)的刺激電極和電源負(fù)極相連時(shí)，通電時(shí)只能引起膜的超級(jí)化（圖中水平線下方的那組曲線）；刺激愈強(qiáng)，超極化程度愈大，但不引起Na⁺通道開放，更不能引發(fā)鋒電位。事實(shí)上，這時(shí)由于膜內(nèi)電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內(nèi)某些感受器細(xì)胞、部分腺細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞，以及神經(jīng)細(xì)胞體上的突觸后膜和骨骼肌細(xì)胞的終板膜，它們?cè)谑艽碳r(shí)不產(chǎn)生“全或無”形式的動(dòng)作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動(dòng)，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實(shí)際是使另一細(xì)胞或同一細(xì)胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無”式動(dòng)作電位上的過渡性電變化。