生理學/組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化

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生理學

細胞的基本功能
- 細胞的興奮性和生物電現象
  - 興奮性和刺激引起興奮的條件
    - 興奮性和興奮含義及其變遷
    - 刺激引起興奮的條件和閾刺激
    - 組織興奮及其恢復過程中興奮性的變化

體內不同組織具有不同的興奮性；而且同一組織在不同生理和病理情況下，強環境中離子成分特別是鈣離子、酸堿度、溫度的改變，以及存在著特殊毒物或藥物等情況，都可以引起興奮性的改變。但一個普遍存在于各種可興奮細胞的現象是，在細胞接受一次刺激而出現興奮的當時和以后的一個短時間內，它們的興奮性將經歷一系列有次序的變化，然后才恢復正常。這一特性說明，在細胞或組織接受連續刺激時，有可能由于它們接受前一刺激而改變了對后來刺激的反應能力，因而是一個有重要功能意義的生理現象。

為了示證這一特性，可以讓兩個刺激連續作用于組織，這時讓第一個刺激的強度相當于閾強度，以便使它能引起組織興奮，并以此閾強度的值作為該組織興奮性的“正常”對照值；對于第二個刺激，在實驗中要能任意地選定它們和第一刺激的間隔，并且可以按需要改變它們的強度。這樣，可以檢查組織在因第一個刺激后的不同時間內，接受新刺激的能力是否發生了改變。實驗證明，在組織接受前面一個刺激而興奮后一個較短的時間內，無論再受到多么強大的刺激，都不能再產生興奮；即在這一時期內出現的任何刺激均“無效”；這一段時期，稱為絕對不應期。在絕對不應期之后，第二個刺激有可能引起新的興奮，但使用的刺激強度必須大于該組織正常的閾強度；這個時期稱為相對不應期。上述絕對和相對不應期的存在，反映出組織在一次興奮后所經歷的興奮性改變的主要過程；即在絕對不應期內，由于閾強度成為無限大，故此時的興奮性可認為下降到零；在相對不應期內，興奮性逐漸恢復，但仍低于正常值，此時需使用超過對照閾強度的刺激強度，才能引起組織的興奮；到相對不應期結束時，興奮性才逐漸恢復到正常。用更精密的實驗發現，在相對不應期內之后，組織還經歷了一段興奮性先是輕度增高，繼而又低于正常的時期，分別稱為超常期和低常期。以上各期的長短，在不同細胞可以有很大差異；一般絕對不應期較短，相當于或略短于前一刺激在該細胞引起的動作電位主要部分的持續時間，如它在神經纖維或骨骼肌只有0.5~2.0ms左右，在心肌細胞可達200~400ms；其他各期的長短變化較大，易受代謝和溫度等因素的影響。在神經纖維，相對不應期約持續數毫秒，超常期和低常期可達30~50ms。

組織在每次興奮后都要發生一系列興奮性的改變，如果在這期間組織受到新的刺激，它的反應能力將異于“正?！?。既然絕對不應期的持續時間相當于前次刺激所引起的動作電位主要部分的持續時間，那么在已有動作電位存在的時期就不可能產生新的興奮或動作電位，亦即細胞即便受到連續的快速刺激，也不會出現兩次動作電位在同一部位重合的現象；由于同樣的理由，不論細胞受到頻率多么高的連續刺激，它在這一細胞所能引起的興奮或動作電位的次數，總不會超過某一個最大值；因為落于前一刺激所產生的絕對不應期內的后續刺激將“無效”，因此這個最大值理論上不可能超過該細胞和組織的絕對不應期的倒數。例如，蛙的有髓神經纖維的絕對不應期或動作電位的持續時間約為2ms，那么此纖維每秒鐘內所能產生的動作電位的次數不可能超過500；實際上神經纖維在體內自然情況下所能產生和傳導的神經沖動的頻率，遠遠低于它們理論上可能達到的最大值。