組織學/骨骼肌纖維的超威結構

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組織學

肌組織
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  - 骨骼肌纖維的光鏡結構
  - 骨骼肌纖維的超威結構
  - 骨骼肌纖維的收縮原理

1．肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細兩種肌絲有規律地平行排列組成的，明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果（圖6-4）。粗肌絲（thick filament）長約1.5μm，直徑約15nm，位于肌節的A帶。粗肌絲中央借M線固定，兩端游離。細肌絲（thin filathent）長約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲之間，止于H帶外側。因此，I帶內只有細肌絲，A帶中央的H帶內只有粗肌絲，而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲又有細肌絲（圖6-4）；所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲；而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲（圖6-4）。兩種肌絲肌在肌節內的這種規則排列以及它們的分子結構，是肌纖維收縮功能的主要基礎。

粗肌絲的分子結構：粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分為頭和桿兩部分，頭部如同兩個豆瓣，桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節，可以屈動。M線兩側的肌球蛋白對稱排列，桿部均朝向粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面，稱為橫橋（cross bridge）（圖6-4）。M線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使橫橋發生屈伸運動。

細肌絲的分子結構：細肌絲由三種蛋白質分子組成，即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調節蛋白，在肌收縮中起調節作用。肌動蛋白（actin）分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白（tropomyosin）是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌于肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌原蛋白（troponin）由3個球形亞單位組成，分別簡稱為TnT、 TnI和 Tnc 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位， Tnc 則是能與Ca²^＋相結合的亞單位（圖6-4）。

骨骼肌肌原纖維超微結構及兩種肌絲分子結構模式圖

圖6-4 骨骼肌肌原纖維超微結構及兩種肌絲分子結構模式圖（1）肌節不同部位的橫切面，示粗肌絲與細肌絲的分布（2）一個肌節的縱切面，示兩種肌絲的排列（3）粗肌絲與細肌絲的分子結構TnT肌原蛋白T，TnC肌原蛋白C，TnI肌原蛋白I

2．橫小管它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網，由于它的走行方向與肌纖維長軸垂直，故稱橫小管（transverse tubule，或稱T小管）。人與哺乳動物的橫小管位于A帶與I帶交界處，同一水平的橫小管在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維周圍（圖6-5）。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節。

3．肌漿網 肌漿網（sarcoplasmic reticulum）是肌纖維內特化的滑面內質網，位于橫小管之間，縱行包繞在每條肌原纖維周圍，故又稱縱小管（圖6-5）。位于橫小管兩側的肌漿網呈環行的扁囊，稱終池（terminal cisternae），終池之間則是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體（triad）（圖6-5）。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯體連接，可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。肌漿網的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶），有調節肌漿中Ca²^＋濃度的作用。

骨骼肌纖維超微結構立體模式圖