乙醛酸循環(huán)
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植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之后，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，該過程稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylic acid cycle,GAC)。動(dòng)物和人類細(xì)胞中沒有乙醛酸體，無法將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｖ参锖臀⑸镉幸胰┧狍w。油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發(fā)時(shí)存在著能夠?qū)⒅巨D(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵酶——異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。
化學(xué)歷程
脂肪酸經(jīng)過β-氧化分解為乙酰CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸，再經(jīng)烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。隨后，異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)。其總結(jié)果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反應(yīng)方程式如下：
2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+
琥珀酸由乙醛酸體轉(zhuǎn)移到線粒體，在其中通過三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E5%BB%B6%E8%83%A1%E7%B4%A2%E9%85%B8" title="延胡索酸" class="mw-redirect">延胡索酸、蘋果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續(xù)進(jìn)入TCA循環(huán)或者轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96" title="葡萄糖">葡萄糖6磷酸并形成蔗糖。
油料種子在發(fā)芽過程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA，并通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止，乙醛酸循環(huán)活性便隨之消失。淀粉種子萌發(fā)時(shí)不發(fā)生乙醛酸循環(huán)。可見，乙醛酸循環(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。
以后在研究蓖麻種子萌發(fā)時(shí)脂肪→糖類的轉(zhuǎn)化過程中，對(duì)上述乙醛酸循環(huán)途徑作了修改。一是乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰６窃谝胰┧狍w和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生。
通過“蘋果酸穿梭”和轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)解決了乙醛酸體內(nèi)NAD+的再生和OAA的不斷補(bǔ)充，這對(duì)保證GAC的正常運(yùn)轉(zhuǎn)是至關(guān)重要的。
特點(diǎn)和生理意義
乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)中存在著某些相同的酶類和中間產(chǎn)物。但是，它們是兩條不同的代謝途徑。乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體中進(jìn)行的，是與脂肪轉(zhuǎn)化為糖密切相關(guān)的反應(yīng)過程。而三羧酸循環(huán)是在線粒體中完成的，是與糖的徹底氧化脫羧密切相關(guān)的反應(yīng)過程。
油料植物種子發(fā)芽時(shí)把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過乙醛酸循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的。這個(gè)過程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。
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