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心肌細胞

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心肌細胞(Myocytes)與骨骼肌的結構基本相似,也有橫紋,但在結構上具有以下幾個特征:

①心肌細胞為短柱狀,一般只有一個細胞核,而骨骼肌纖維多核細胞。心肌細胞之間有閏盤結構。該處細胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成橋粒,彼此緊密連接,但心肌細胞之間并無原生質的連續。心肌組織過去曾被誤認為是合胞體電子顯微鏡的研究發現心肌細胞間有明顯的隔膜,從而得到糾正。心肌的閏盤有利于細胞間的興奮傳遞。這一方面由于該處結構對電流的阻抗較低,興奮波易于通過;另方面又因該處呈間隙連接,內有15~20埃的嗜水小管,可允許鈣離子等離子通透轉運。因此,正常的心房肌或心室肌細胞雖然彼此分開,但幾乎同時興奮而作同步收縮,大大提高了心肌收縮的效能,功能上體現了合胞體的特性,故常有“功能合胞體”之稱。

②心肌細胞的細胞核多位于細胞中部,形狀似橢圓或似長方形,其長軸與肌原纖維的方向一致。肌原纖維繞核而行,核的兩端富有肌漿,其中含有豐富的糖原顆粒和線粒體,以適應心肌持續性節律收縮活動的需要。從橫斷面來看,心肌細胞的直徑比骨骼肌小,前者約為15微米,而后者則為100微米左右。從縱斷面來看,心肌細胞的肌節長度也比骨骼肌的肌節為短。

③在電子顯微鏡下觀察,也可看到心肌細胞的肌原纖維、橫小管肌質網、線粒體、糖原、脂肪等超微結構。但是心肌細胞與骨骼肌有所不同;心肌細胞的肌原纖維粗細差別很大,介于0.2~2.3微米間;同時,粗的肌原纖維與細的肌原纖維可相互移行,相鄰者又彼此接近以致分界不清。心肌細胞的橫小管位于Z線水平,多種哺乳動物均有縱軸向伸出,管徑約0.2微米。而骨骼肌的橫小管位于A-I帶交界處,無縱軸向伸出,管徑較大,約0.4微米。心肌細胞的肌質網叢狀居中間,側終池不多,與橫小管不廣泛相貼。總之,心肌細胞與骨骼肌細胞在形態和功能上均各有其特點。  

心肌細胞生物電活動

心肌細胞生物電產生的基礎:心肌細胞跨膜電位取決于離子的

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跨膜電-化學梯度和膜對離子的選擇性通透

(一)心室肌細胞跨膜電位及其產生機理:

1.靜息電位:心室肌細胞在靜息時,細胞膜處于內負外正的極化狀態,其主要由K+ 外流形成。

2.動作電位:心室肌動電位的全過程包括除極過程的0期和復極過程的1、2、3、4等四個時期。

0期:心室肌細胞興奮時,膜內電位由靜息狀態時的-90mV上升到+30mV左右,構成了動作電位的上升支,稱為除極過程(0期)。它主要由Na+內流形成。

1期:在復極初期,心室肌細胞內電位由+30mV迅速下降到0mV左右,主要由K+ 外流形成。

2期:1期復極到0mV左右,此時的膜電位下降非常緩慢它主要由Ca2+內流和K+ 外流共同形成。

3期:此期心室肌細胞膜復極速度加快,膜電位由0mV左右快速下降到-90mV,歷時約100~150ms。主要由K+的外向離子流(Ik1和Ik、Ik也稱Ix)形成。

4期:4期是3期復極完畢,膜電位基本上穩定于靜息電位水平,心肌細胞已處于靜息狀態,故又稱靜息期。Na+、 Ca2+ 、K+的轉運主要與Na+--K+泵和Ca2+泵活動有關。關于Ca2+的主動轉運形式目前多數學者認為:Ca2+的逆濃度梯度的外運與Na+順濃度的內流相耦合進行的,形成Na+- Ca2+交換。

(二)蒲肯野細胞的跨膜電位及產生機理:

蒲肯野細胞的動作電位及其產生機理與心室肌細胞基本相似,但其有4期自動除極化。4期自動除極化是膜對Na+通透性隨時間進行性增強(If內向電流)的結果。If通道與快Na+通道的主要區別是:①If的通道對離子的選擇性不強,雖然主要選擇的是Na+,但還有K+參與。而快Na+通道的選擇性強,主要允許Na+通透。②If的通道在復極達-60mV左右被激活,而快Na+通道在膜內電除極達-70mV左右被激活。③If的通道可被銫(Cs)所阻斷,而快Na+通道可被河豚毒阻斷。

(三)竇房結P細胞跨膜電位及產生機理:

1.P細胞動作電位的主要特征 4期膜電位不穩定,可發生自動除極,這是自律細胞動作電位最顯著的特點。

此外:

1)除極0期的鋒值較小,除極速度較慢,約為10V/s,0期除極只到0mV左右。

2)復極由3期完成,基本沒有1期和2期。

3)復極3期完畢后進入4期,這時可達到的最大膜電位值,稱為最大舒張電位(或稱最大復極電位),約為-70mV。

2.P細胞動作電位的形成及離子流的活動

(1)0期除極的形成:0期除極的內向電流主要是由鈣離子負載的。

(2)3期復極的形成:0期除極后,慢鈣離子通道逐漸失活。3期是由鈣離子內流和鉀離子外流共同作用的結果。

(3)4期自動除極的形成:目前研究與三種離子流有關。

A:鉀離子外流的進行性衰減;

B:鈉離子內流的進行性增強;

C:生電性Na+--Ca2+離子交換。

(四)心肌細胞的電生理學分類

心肌細胞除了解剖生理特點分為工作細胞(非自律細胞)和自律細胞外,還可根據心肌細胞動作電位的電生理特征(特別是0除極速率),把心肌細胞所產生的動作電位分為兩類:快反應電位和慢反應電位,而把具有這兩不同電位的細胞分別稱為快反應細胞和慢反應細胞:

1.快反應細胞包括:心房肌、心室肌和蒲肯野細胞,其動作電位特點是:除極快、波幅大、時程長。

2. 慢反應細胞包括竇房結和房室交界區細胞,其動作電位特點是:除極慢、波幅小、時程短。

心肌細胞分類小節如下:

自律細胞

快反應自律細胞:如蒲肯野氏細胞

慢反應自律細胞:竇房結和房室交界區(房結區,結希區)細胞

非自律細胞 快反應非自律細胞:心房肌、心室肌細胞

慢反應非自律細胞:結區細胞

美國科學家近日在《自然》(Nature)雜志上發表研究報告指出,發現了一組可培植心肌細胞的干細胞。帶領這項研究的科學家正是華人William Pu。

美國麻省波士頓兒童醫院的研究人員表示,新發現的干細胞位于心臟最外層的心外膜,或能修復已受損害的心臟組織。William Pu稱:“當病人心臟出現問題時,便會失去驅動心跳的心肌細胞。唯一的補救方法就是制造更多這類細胞。”

據悉,研究人員是在偶然的情況下發現新干細胞的。他們當時正在研究心外膜的另一組基因,所以要在活老鼠的胚胎上,用紅色熒光蛋白復合體標簽特定的細胞。出乎意料之外,他們竟然目睹心外膜細胞轉化成心肌細胞。William Pu的研究成果顯示,用基因編號為“Wt1”的干細胞能制造出心肌細胞、滑肌細胞及內皮細胞

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