操縱子
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操縱子operon
操縱子（operon）：指包含結構基因、操縱基因以及啟動基因的一些相鄰基因組成的DNA片段，其中結構基因的表達受到操縱基因的調控。它是專門針對原核生物的，真核生物中不存在。
目錄 |
舉例
原核生物操縱子
原核生物大多數基因表達調控是通過操縱子機制實現(xiàn)的。操縱子通常由 2個以上的編碼序列與啟動序列、操縱序列以及其他調節(jié)序列在基因組中成簇串聯(lián)組成。啟動序列是RNA聚合酶結合并啟動轉錄的特異DNA序列。多種原核基因啟動序列特定區(qū)域內，通常在轉錄起始點上游-10及-35區(qū)域存在一些相似序列，稱為共有序列。大腸桿菌及一些細菌啟動序列的共有序列在-10區(qū)域是TATAAT，又稱Pribnow盒（PribnowBox），在-35區(qū)域為 TTGACA。這些共有序列中的任一堿基突變或變異都會影響RNA聚合酶與啟動序列的結合及轉錄起始。因此，與共有序列的一致度決定啟動序列的轉錄活性大小。操縱序列是原核阻遏蛋白的結合位點。當操縱序列結合阻遏蛋白時會阻礙RNA聚合酶與啟動序列的結合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移動，阻遏轉錄，介導負性調節(jié)。原核操縱子調節(jié)序列中還有一種特異DNA序列可結合激活蛋白，使轉錄激活，介導正性調節(jié)。
乳糖操縱子
乳糖操縱子包括調節(jié)基因、啟動基因、操縱基因和結構基因。
大腸桿菌的lac操縱子受到兩方面的調控：一是對RNA聚合酶結合到啟動子上去的調控（陽性）；二是對操縱基因的調控（陰性）。
在含葡萄糖的培養(yǎng)基中大腸桿菌不能利用乳糖，只有改用乳糖時才能利用乳糖的調控機理是：當在培養(yǎng)基中只有乳糖時由于乳糖是lac操縱子的誘導物，它可以結合在阻遏蛋白的變構位點上，使構象發(fā)生改變，破壞了阻遏蛋白與操縱基因的親和力，不能與操縱基因結合，于是RNA聚合酶結合于啟動子，并順利地通過操縱基因，進行結構基因的轉錄，產生大量分解乳糖的酶，這就是當大腸桿菌的培養(yǎng)基中只有乳糖時利用乳糖的原因。
在含乳糖的培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，不能利用乳糖的原因，即在lac操縱子的調控中，有降解物基因活化蛋白（CAP），當它特異地結合在啟動子上時，能促進RNA聚合酶與啟動子結合，促進轉錄（由于CAP的結合能促進轉錄，稱為陽性調控方式）。但游離的CAP不能與啟動子結合，必須在細胞內有足夠的cAMP時，CAP首先與cAMP形成復合物，此復合物才能與啟動子相結合。葡萄糖的降解產物能降低細胞內cAMP的含量，當向乳糖培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，造成cAMP濃度降低，CAP便不能結合在啟動子上。此時即使有乳糖存在，RNA聚合酶不能與啟動子結合，雖已解除了對操縱基因的阻遏，也不能進行轉錄，所以仍不能利用乳糖。
色氨酸操縱子
色氨酸操縱子(tryptophane operon)負責色氨酸的生物合成，當培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時，這個操縱子自動關閉，缺乏色氨酸時操縱子被打開，trp基因表達，色氨酸或與其代謝有關的某種物質在阻遏過程（而不是誘導過程）中起作用。由于trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的調控。
色氨酸的合成分步完成。每個環(huán)節(jié)需要一種酶，編碼這5種酶的基因緊密連鎖在一起，被轉錄在一條多順反子mRNA上，分別以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，編碼了鄰氨基苯甲酸合成酶、鄰氨基苯甲酸焦磷酸轉移酶、鄰氨基苯甲酸異構酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
trpE基因是第一個被翻譯的基因，和trpL和trpa（不是trpA）。trp操縱子中產生阻遏物的基因是trpR，該基因距trp基因簇很遠，后者在大腸桿菌染色體圖上25min處，而前者則位于90min處。在位于65min處還有一個trpS（色氨酸t(yī)RNA合成酶），它和攜帶有trp的tRNATrp也參與trp操縱子的調控作用。
阿拉伯糖操縱子
阿拉伯糖操縱子 ara operon
阿拉伯糖操縱子是指令合成糖分解代謝所需酶系的操縱子，它具有正、負調節(jié)的功能。
一、結構和功能
阿拉伯糖的代謝是由araB、araA和araD基因所編碼的三種酶的催化的。其特點是：（1）AraC蛋白是雙功能的，單純的C蛋白結于araO1(-100～-144)，起到阻遏的作用；當C蛋白和誘導物Ara結合形成的復合體是Cind，， 即誘導型的C蛋白，它結合于araI區(qū)（-40～-78）使RNA Pol結合于PBAD位點（+140），轉錄B、A、D三個基因；（2）C蛋白結合araO1時也反饋性地阻遏了其本身的表達；（3）C蛋白的兩種狀態(tài)（Cind和Crep）功能不同，結合的位點也不同Cind結合于araI；Crep可結合于araO1和araO2；（4）ara操縱子的C蛋白還可以調節(jié)分散的基因araE和F，因此此轉錄單位也稱調節(jié)子（regulon）；（5）本操縱子有兩個啟動子Pc和PBAD，可以雙向轉錄；（6）Pc啟動子和araO1重疊。
二、調控
當Glu和Ara都存在時，C本底轉錄，產生少量的C蛋白，結合于araO1（-106~-144）,使RNA聚酶不能結合araPC，使araC的轉錄受到阻遏。
當有Ara存在，而沒有Glu時，Ara可作為糖源。此時Ara和少量的C蛋白結合形成了誘導型的C蛋白—Cind,它作為正調控因子結合于araI，促進了araPBAD的轉錄，產生了3種酶，促使Ara分解；
當Ara不存在或者用過完了，過量的C蛋白可以結合則araO1上，阻礙RNA聚合酶在此區(qū)域結合，從而關閉了操縱子；或者結合到araI（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了環(huán)，阻遏了PBAD和PC的啟動。
參看
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