A+醫(yī)學(xué)百科 >> 糖原生成

糖原生成（英語(yǔ)：Glycogenesis）是指生物體中糖原合成的過(guò)程，其中葡萄糖分子被添加到糖原鏈上以用于儲(chǔ)存。在肝臟進(jìn)行完科里循環(huán)后的休息時(shí)期，此過(guò)程被啟動(dòng)起來(lái)；胰島素也可以啟動(dòng)這一生物化學(xué)過(guò)程，例如在一頓含糖的餐后，胰島素的分泌可以應(yīng)對(duì)血液中提高的葡萄糖水平。

目錄 1 步驟 2 調(diào)節(jié)與控制 2.1 腎上腺素 2.2 胰島素 2.3 鈣離子 3 另見(jiàn) 4 參考文獻(xiàn) 5 外部鏈接 6 參考來(lái)源

步驟

• 葡萄糖在葡糖激酶或己糖激酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96-6-%E7%A3%B7%E9%85%B8" title="葡萄糖-6-磷酸">葡萄糖-6-磷酸。

• 葡萄糖-6-磷酸在磷酸葡糖變位酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96-1-%E7%A3%B7%E9%85%B8" title="葡萄糖-1-磷酸">葡萄糖-1-磷酸，其間必須經(jīng)過(guò)一個(gè)葡萄糖-1,6-二磷酸的中間體步驟。

• 葡萄糖-1-磷酸在尿苷酰基轉(zhuǎn)移酶（亦稱(chēng)為尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶）的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/index.php?title=%E5%B0%BF%E8%8B%B7%E4%BA%8C%E7%A3%B7%E9%85%B8%E8%91%A1%E7%B3%96%E7%84%A6%E7%A3%B7%E9%85%B8%E5%8C%96%E9%85%B6&action=edit&redlink=1" class="new" title="尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶（尚未撰寫(xiě)）" rel="nofollow">尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶，并同時(shí)形成焦磷酸鹽，后者被焦磷酸酶水解為兩分子磷酸，推動(dòng)反應(yīng)向右進(jìn)行。

• 葡萄糖分子被糖原合酶組裝成鏈狀，這種酶只能作用于之前已存在的糖原引物或糖原蛋白（一種形成引物的小蛋白）之上。添加葡萄糖單位的機(jī)制是這樣的：糖原合酶結(jié)合到尿苷二磷酸葡糖上，導(dǎo)致其解離為氧鎓離子（這一狀態(tài)亦存在于糖原分解之中）。此氧鎓離子可以很容易地添加到位于糖原鏈的4端的葡萄糖殘基4-羥基上。

• 糖原上的分支可由分支酶（亦稱(chēng)為淀粉-α(1:4)->α(1:6)糖基轉(zhuǎn)移酶）生成，這種酶可以糖原鏈的末端部分以α-1:6糖苷鍵的形式轉(zhuǎn)移到糖鏈的前面部分上，從而形成支鏈，這些支鏈可通過(guò)增加更多α-1:4糖苷鍵的形式繼續(xù)增長(zhǎng)。

調(diào)節(jié)與控制

糖原生成這一過(guò)程受到激素的控制，其中最主要的控制形式是對(duì)糖原合酶和糖原磷酸化酶的各種磷酸化作用。這是一種在激素活性控制之下受到酶調(diào)控的作用，而激素活性轉(zhuǎn)而由其他多種因素調(diào)控。例如，相較于調(diào)控的變構(gòu)系統(tǒng)，有很多不同的可能效應(yīng)器。

腎上腺素

當(dāng)糖原磷酸化酶被磷酸化時(shí)會(huì)被激活；然而當(dāng)糖原合酶被磷酸化時(shí)會(huì)被抑制。

在磷酸化酶激酶這種酶的作用下，糖原磷酸化酶從活性較小的b型被轉(zhuǎn)化為活性大的a型。磷酸化酶激酶其自身在蛋白激酶A的作用下被激活，而在磷蛋白磷酸酶-1的作用下失活。

蛋白激酶A其自身在腎上腺素這種激素的作用下被激活：腎上腺素結(jié)合到受體蛋白上，后者激活腺苷酸環(huán)化酶。腺苷酸環(huán)化酶繼而導(dǎo)致自ATP形成環(huán)腺苷酸的過(guò)程；兩分子的環(huán)腺苷酸結(jié)合到蛋白激酶A的調(diào)節(jié)亞基上，調(diào)節(jié)亞基激活了蛋白激酶A的催化亞基從組裝形式解離開(kāi)來(lái)這一過(guò)程，催化亞基繼而磷酸化其他蛋白質(zhì)。

再談到糖原磷酸化酶，活性較小的b型可在沒(méi)有構(gòu)象改變的情況下被自激活。5'-腺苷一磷酸是它的變構(gòu)激活劑之一，而ATP則是一個(gè)抑制劑；這與磷酸果糖激酶所進(jìn)行的調(diào)控相互輔助，幫助改變不斷變動(dòng)中的酶促速率以應(yīng)對(duì)能量需求。

腎上腺素不僅激活了糖原磷酸化酶而且抑制了糖原合酶。這擴(kuò)大化了激活糖原磷酸化酶的效應(yīng)。對(duì)糖原合酶的抑制是由一個(gè)類(lèi)似的機(jī)制完成的：其中蛋白激酶A作為磷酸化此酶的酶，使得糖原合酶的活性變低。這個(gè)體系也被稱(chēng)為協(xié)同的相互調(diào)節(jié)。請(qǐng)參考糖酵解以獲得更多調(diào)控糖原生成的信息。

胰島素

胰島素對(duì)腎上腺素有著拮抗效應(yīng)。當(dāng)胰島素結(jié)合到G蛋白偶聯(lián)受體上時(shí)，G蛋白中α亞基的GDP被替換為GTP并與處于抑制狀態(tài)的β和γ亞基相解離開(kāi)。α亞基結(jié)合到腺苷酸化合物上以抑制后者的活性。結(jié)果使得環(huán)腺苷酸的量減少，繼而使得更少的蛋白激酶A被產(chǎn)生。因此，作為蛋白激酶A靶點(diǎn)之一的糖原合酶將會(huì)變成非磷酸化的形式，這種形式乃是糖原合酶的激活形式。活性的糖原合酶將會(huì)降低在一頓飽食之后血液中的葡萄糖水平。

鈣離子

鈣離子或環(huán)腺苷酸（cAMP）作為第二信使，是負(fù)調(diào)控的一個(gè)例子。鈣離子激活磷酸化酶激酶，后者繼而激活糖原磷酸化酶并抑制糖原合酶。

另見(jiàn)

• 糖原合酶
• 糖原貯積癥

參考文獻(xiàn)

• （德文） G. L?ffler, P. E. Petrides, P. C. Heinrich: Biochemie & Pathobiochemie. 8. Auflage, Springer, Heidelberg 2006, ISBN 978-3-540-32680-9, S. 368–370
• 鄭集; 陳鈞輝. 《普通生物化學(xué)》. 3. 高等教育出版社: p. 172. ISBN 9787040206302 (簡(jiǎn)體中文). 
• Robert K.Murray. 《哈珀圖解生物化學(xué)》. 27. 科學(xué)出版社: p. 163-164. ISBN 9787030285393. 
• 王鏡巖. 《生物化學(xué)》. 3. 高等教育出版社: p. 183-186. ISBN 9787040110890. 

外部鏈接

• 肝糖合成(Glycogenesis)
• The chemical logic of glycogen synthesis

代謝（分解代謝和合成代謝） 主要概念 代謝途徑 · 代謝網(wǎng)絡(luò) · 基本營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型 細(xì)胞呼吸 呼吸作用 糖酵解 → 丙酮酸脫羧 → 三羧酸循環(huán) → 氧化磷酸化（電子傳遞鏈 + 三磷酸腺苷合酶） 特殊途徑 蛋白質(zhì)代謝 蛋白質(zhì)生物合成 · 蛋白質(zhì)分解代謝 糖代謝 （糖分解代謝 和糖合成代謝） 人類(lèi) 糖酵解 ? 糖異生 糖原分解 ? 糖原生成 磷酸戊糖途徑 · 果糖分解 · 半乳糖分解 糖基化（N-連接糖基化 · O-連接糖基化） 非人類(lèi) 光合作用 · 不生氧光合作用 · 化能合成 · 碳固定 · 木糖代謝 脂類(lèi)代謝 （脂類(lèi)分解, 脂類(lèi)合成） 脂肪酸代謝 脂肪酸降解（β-氧化） · 脂肪酸合成 其他 甾族化合物代謝 · 鞘脂類(lèi) · 類(lèi)花生酸代謝 · 酮癥 氨基酸 氨基酸合成  · 尿素循環(huán) 核苷酸代謝 嘌呤代謝  · 補(bǔ)救途徑 · 嘧啶代謝 其他 金屬代謝（鐵代謝） · 乙醇代謝 生化：小分子代謝：醇 · 糖類(lèi)（糖醇、糖酸、苷） · 脂類(lèi)（酸/中、磷、甾、鞘、類(lèi)） · 氨基酸/中 · 核（核苷/中） · 四吡咯/中

代謝：糖代謝 · 糖原生成與糖原分解酶類(lèi) 糖原生成 葡萄糖磷酸變位酶 · UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 · 糖原合酶 · 糖原分支酶 糖原蛋白 糖原分解 外溶酶體外：糖原磷酸化酶 · 脫支酶 · 葡萄糖磷酸變位酶 溶酶體：α-葡萄糖苷酶（酸性） 調(diào)控 磷酸化酶激酶 · 磷蛋白磷酸酶

參考來(lái)源

• 維基百科-糖原生成

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