組織學/神經末梢

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組織學

神經組織

周圍神經纖維的終末部分終止于全身各種組織或器官內，形成各式各樣的神經末梢（nerve ending），按其功能可分感覺神經末梢和運動神經末梢兩大類。

（一）感覺神經末梢

感覺神經末梢（sensory nerve ending）是感覺神經元（假單極神經元）周圍突的終末部分，該終末與其他結構共同組成感受器。感受器能接受內、外環境的各種刺激，并將刺激轉化為神經沖動，傳向中樞，產生感覺。感覺神經末梢按其結構可分游離神經末梢和有被囊神經末梢兩類。

1．ng）結構較簡單。較細的有髓或無髓神經纖維的終末部分失去施萬細胞，裸露的軸突末段分成細支，分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細胞間，或分布在各型結締組織內，如骨膜、腦膜、血管外膜、關節囊、肌腱、韌帶、筋膜和牙髓等處。此類末梢感受冷、熱、輕觸和痛的刺激（圖7－21，7－3）。

表皮內的游離神經末梢

圖7-21 表皮內的游離神經末梢

2．有被囊神經末梢有被囊神經末梢（encapsulated nerve ending）外面均包裹有結締組織被囊，它們的種類很多，常見的有如下幾種：

（1）觸覺小體（tactile corpuscle）又稱Meissner小體，分布在皮膚真皮乳頭內，以手指、足趾的掌側的皮膚居多，感受觸覺，其數量可隨年齡增長而減少。觸覺小體呈卵圓形，長軸與皮膚表面垂直，外包有結締組織囊，小體內有許多橫列的扁平細胞。有髓神經纖維進入小體時失去髓鞘，軸突分成細支盤繞在扁平細胞間（圖7－22）。

有被囊的感覺神經末梢

圖7-22 有被囊的感覺神經末梢

（2）環層小體（lamellar corpuscle）：又稱Pacinian小體，體積較大（直徑1～4mm），卵圓形或球形，廣泛分布在皮下組織、腸系膜、韌帶和關節囊等處，感受壓覺和振動覺。小體的被囊是由數十層呈同心圓排列的扁平細胞組成，小體中央有一條均質狀的圓柱狀。有髓神經纖維進入小體失去髓鞘，裸露軸突穿行于小體中央的圓柱體內（圖7－22）。

（3）肌梭（muscle spindle）：是分布在骨骼肌內的梭形小體，長約1～7mm，外有結締組織被囊，內含若干條細小的骨骼肌纖維稱梭內纖維（intrafusal muscle fiber）。梭內肌纖維的中段肌漿較多，肌原纖維較少，有些肌纖維的細胞核排列成串，有些肌纖維的細胞核聚集在中段而使中段膨大。感覺神經纖維進入肌梭時失去髓鞘，其軸突細支呈環狀包繞梭內肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器，主要感受肌纖維的伸縮變化，在調節骨骼肌的活動中起重要作用（圖7－23）。

肌梭結構模式圖

圖7－23 肌梭結構模式圖

（二）運動神經末梢

運動神經末梢（motor nerve ending）是運動神經元的長軸突分布于肌組織和腺內的終末結構，支配肌纖維的收縮和腺的分泌。神經末梢與鄰近組織共同組成效應器（effector）。運動神經末梢又分軀體和內臟運動神經末梢兩類。

1．軀體運神經末梢軀體運動神經末梢（somatic motor nerve ending）分布于骨骼肌內。神經元的胞體位于脊髓灰質前角或腦干，軸突很長，離開中樞神經系統后成為軀體傳出（運動）神經纖維，其中小部分細有髓神經纖維供應肌梭內的梭內肌纖維，其余大部分粗有髓神經纖維均分布于骨骼肌（梭外肌）。有髓神經纖維抵達骨骼肌時失去髓鞘，其軸突反復分支，每一分支形成葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維建立突觸連接，此連接區域呈橢圓形板狀隆起，稱運動終板（motor end plate）或神經肌連接（neuromuscular junction）（圖7－24）。

運動終板

圖7－24 運動終板（骨骼肌纖維壓片，氯化金法）

一條有髓運動神經纖維支配的骨骼肌纖維數目多少不等，少者1～2條，多者可分支支配上千條；而一條骨骼肌纖維通常只有一個軸突分支支配。一個運動神經元的軸突及其分支所支配的全部骨骼肌纖維合稱一個運動單位（motor unit）。在電鏡下，運動終板處的肌纖維含豐富的肌漿，有較多的細胞核和線粒體，肌纖維表面凹陷成淺糟，突終末嵌入淺糟內（圖7－25）。糟底肌膜即突觸后膜，它又凹陷成許多深溝和皺褶，使突觸后膜的表面積增大，突觸后膜上有乙酰膽堿N型受體。軸突終末與肌膜之間在的間隙為突觸間隙，與肌膜相對的軸膜是突觸前膜，它富含電位門控鈣通道。軸突終末內有大量圓形突觸小泡，內含神經遞質乙酰膽堿。還有許多線粒體和一些微管、微絲等。當神經沖動到達運動終時,軸突終末突觸前膜上的電位門控鈣通道開放，Ca²^＋進入軸突終末內，促使突觸小泡移附于突觸前膜，并藉出胞作用釋放其內的乙酰膽堿到突觸間隙。大部分乙酰膽堿分子與肌膜（突觸前膜）上的乙酰膽堿N型受體結合，引起與受體偶聯的化學門控鈉通道開放，大量Na^＋進入肌漿內，使肌膜兩側離子分布發生變化而產生興奮，從而引起肌纖維的收縮。

運動終板超微結構模圖

圖7－25 運動終板超微結構模圖

2．內臟運動神經末梢內臟運動神經末梢（visceral motor nerve ending）分布于內臟及心血平滑肌、心肌和腺上皮細胞等處。內臟運動神經屬植物神經系統的一部分，它從中樞到效應器的通路一般由兩個神經元組成。第一個神經元稱節前神經元（preganglionic neuron），胞體位于脊髓灰質側角或腦干，軸突稱節前纖維。第二個神經元稱節后神經元（postganglionic neuron），胞體位于植物神經節可神經叢，軸突組成節后纖維。節前纖維離開中樞進入植物神經節或神經叢，與節后神經元的胞體或樹突建立突觸連接。節后纖維離開植物神經節或神經叢，分布到內臟及血管的平滑肌、心肌和腺細胞，成為內臟運動神經末梢（圖7－26）。這類神經纖維較細，無髓鞘，其軸突終末分支常呈串珠樣膨體（varicosity）。它是與效應細胞建立突觸的部位。膨體內有許多圓形或顆粒型突觸小泡，圓形清亮突觸小泡含乙酰膽堿，顆粒型突觸小泡含去甲腎上腺素或肽類神經遞質。

內臟運動神經纖維及其末梢

圖7－26　內臟運動神經纖維及其末梢

（1）內臟神經分布圖解（2）內臟運動神經末梢（3）膨體超微結構圖解

根據末梢膨體內突觸小泡釋放神經遞質的不同，可把內臟運動神經纖維分為膽堿能、腎上腺素能和肽能纖維。所有節前纖維都屬膽堿能纖維，節后纖維則因交感神經和副交感神經而不同。交感神經的節后纖維是腎上腺素能或肽能纖維，或一種纖維既是腎上腺素能又是肽能的；副交感神經的節后纖維則是膽堿能或肽能纖維，或一種纖維既是膽堿能又是肽能的。與內臟運動神經末梢膨體接觸的效應的細胞膜（突觸后膜）上有相應的神經遞質的不同類型受體，膨體釋放的神經遞質與不同類型受體結合，可引起效應細胞不同的生理效應。