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組織學/神經纖維和神經

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組織學

組織學目錄

(一)神經纖維

神經纖維(nerve fiber)是由神經元的長軸突外包膠質細胞所組成。包裹中樞神經纖維軸突的膠質細胞是少突膠質細胞,包裹周圍神經纖維軸突的是施萬細胞。根據包裹軸突的膠質細胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神經纖維可分有髓神經纖維(myelinated fiber)和無髓神經纖維(unmyelinated nerve fiber)(圖7-15)。神經纖維主要構成中樞神經系統白質周圍神經系統腦神經脊神經植物神經

1.有髓神經纖維

(1)周圍神經系統的有髓神經纖維:這種神經纖維的軸突,除起始段和終末外均包有髓鞘(圖7-2,7-3)。髓鞘分成許多節段,各節段間的縮窄部稱郎氏結(Ranvier node)。軸突的側支均自郎氏結處發出。相鄰兩個郎氏結之間的一段稱結間體(internode)。軸突越粗,其髓鞘也越厚,結間體也越長。每一結間體的髓鞘是由一個施萬細胞的胞膜融合,并呈同心圓狀包卷軸突而形成的,電鏡下呈明暗相間的同心狀板層(圖7-16,7-17)。髓鞘的化學成分主要是類脂和蛋白質,稱髓磷脂(myelin)。髓磷脂中類脂含量很高,約占80%,故新鮮髓鞘呈閃亮的白色,但在常規染色標本上,因類脂被溶解,僅見殘留的網狀蛋白質(圖7-15)。若標本用鋨酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其縱切面上常見一些漏斗型的斜裂,稱施-蘭切跡(Schmidt-Lantermann incisure)(圖7-15)。

周圍神經纖維


圖7-15 周圍神經纖維

(1)神經鋪片示有髓和無髓神經纖維

(2)鋨酸固定染色示髓鞘與施蘭切跡

(3)銀染法示郎氏結

施萬細胞的胞核呈長卵圓形,其長軸與軸突平行,核周有少量胞質。由于施萬細胞包在軸突的外面,故又稱神經膜細胞(neurilemmal cell),它的外面包有一層基膜。施萬細胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經膜(neurilemma),光鏡下可見此膜。

髓鞘的形成:在有髓神經纖維發生中,伴隨軸突一起生長的施萬細胞表面凹陷成一縱溝,軸突位于縱溝內,溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜(mesaxon)。軸突系膜不斷伸長并反復包卷軸突,把胞質擠至細胞的內、外邊緣及兩端(即靠近郎氏結處),從而形成許多同心圓的螺旋膜板層,即為髓鞘(圖7-16,7-17)。故髓鞘乃成自施萬細胞的胞膜,屬施萬細胞的一部分。施萬細胞的胞質除見于細胞的外、內邊緣和兩端外,還見于髓鞘板層內的施-蘭切跡。該切跡構成螺旋形的胞質通道,并與細胞外、內邊緣的胞質相通。

周圍神經纖維髓鞘形成及鞭超微結構模式圖


圖7-16 周圍神經纖維髓鞘形成及鞭超微結構模式圖

(1)(2)(3)髓鞘發生過程(4)有髓神經纖維超微結構

(5)無髓神經纖維超微結構

人有髓神經纖維髓鞘電鏡像


圖7-17 人有髓神經纖維髓鞘電鏡像×40000(中山醫科大學張愛華供圖)

(2)中樞神經系統的有髓神經纖維:其結構基本與周圍神經系統的有髓神經纖維相同,不同的是它的髓鞘不是施萬細胞,而是由少突膠質細胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個少突膠質細胞有多個突起可分別包卷多個軸突,其胞體位于神經纖維之間(圖7-18)。其次是中樞有髓神經的外表面沒有基膜包裹,髓鞘內亦無施-蘭切跡。

有髓神經的軸膜興奮是呈跳躍式傳導的,故傳導速度快。

有髓神經纖維的髓鞘,因含高濃度類脂而具嫌水性,它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經纖維軸突的軸膜,除軸突起始段和軸突終末外,只有在郎氏結處才暴露于細胞外環境。其余大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,通過軸突的電流只能使郎氏結處的軸膜去極化而產生興奮。所以,從軸突起始段產生的神經沖動動作電位)的傳導,是通過郎氏結處的軸膜進行的,即從一個郎氏結跳到下一個郎氏結,呈快速的跳躍式傳導。故而,結間體越長,跳躍的距離也越大,傳導速度也就越快。

2.無髓神經纖維

(1)周圍神經系統的無髓神經纖維:由較細的軸突和包在它外面的施萬細胞組成。施萬細胞沿著軸突一個接一個地連接成連續的鞘,但不形成髓鞘,故無郎氏結;而且一個施萬細胞可包裹許多條軸突(圖7-16,7-19)。施萬細胞外面亦有基膜。

少突膠質細胞與中樞有髓神經纖維關系模式圖


圖 7-18 少突膠質細胞與中樞有髓神經纖維關系模式圖

大鼠無髓神經纖維橫切電鏡像


圖7-19 大鼠無髓神經纖維橫切電鏡像×45000

A軸突,S施萬細胞,C膠原原纖維

白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

(2)中樞神經系統的無髓神經纖維:軸突外面沒有任何鞘膜,因此是裸露的軸突,它們與有髓神經纖維混雜在一起。在一些腦區,它們可被星形膠質細胞的突起分隔成束。

無髓神經纖維因無髓鞘和郎區結,電流通過軸膜是沿著軸突連續傳導的,故其傳導速度比有髓神經纖維慢得多。

(二)神經

周圍神經系統的神經纖維集合在起,構成神經(nerve),分布到全身各器官和組織。一條神經內可以只含有感覺(傳入)神經纖維或運動(傳出)神經纖維,但大多數神經是同時含有感覺、運動和植物神經纖維的。在結構上,多數神經同時含有髓和無髓兩種神經纖維。由于有髓神經纖維的髓鞘含髓磷脂,故神經通常呈白色。

包裹在神經外面的致密結締組織神經外膜(epineurium)。神經內的神經纖維,又被結締組織分隔成大小不等的神經纖維束,包裹每束神經纖維的結締組織稱神經束膜(perineurium)(圖7-20)。神經束膜的外層是結締組織,內層則由多層的扁平上皮細胞組成,稱神經束膜上皮(perineural epithelium),上皮細胞之間有緊密連接,每層上皮都有基障進入神經內部。神經纖維束內的每條神經纖維又有薄層疏松結締組織包裹,稱神經內膜(endoneurium)。神經內的血管較豐富,神經外膜內的縱行血管發出分支進入神經束膜,進而在神經內膜形成毛細血管網。神經內膜亦含有淋巴管

坐骨神經橫切,示神經外膜、神經束膜與神經內膜


圖7-20 坐骨神經橫切,示神經外膜、神經束膜與神經內膜

32 神經膠質細胞 | 神經末梢 32
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