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細胞壁

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細胞壁(cell wall),細胞外圍的厚壁。是植物細胞特有的結構,具有保護和支持作用,并與植物細胞的吸收,蒸騰和物質的運輸有關。細胞壁之厚薄常因組織、功能不同而異。植物真菌藻類和原核生物都具有細胞壁,而動物細胞不具有細胞壁。

細胞壁分為 3層,即胞間層(中層)、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側,所有植物細胞都有。次生壁在初生壁的里面,又分為外(S1)、中(S2)、內(S3)3層,在內層里面,有時還可出現一層。這樣的厚壁,水分和營養物就不能透過。有些植物的次生壁上具瘤層,還分化有特殊結構,如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細胞間物質流通的區域,而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。

新細胞壁的形成是在細胞分裂末期的赤道面上,分裂的母細胞先形成成膜體。在染色體分向兩極時,高爾基器分離出的小泡與微管集合在赤道面上成為細胞板。新的多糖物質沉積在細胞板上就逐漸形成胞間層。其后細胞內合成一些纖維素組成微纖絲沉積在胞間層的兩側,就出現了初生壁。當細胞成熟停止生長以后,一層層新的纖維素和半纖維素以及木質素陸續添加在初生壁上,就建成了次生壁。初生壁每添加一層,微纖維排列的方向就可不同(縱向或橫向),形成了不規則的交錯網狀,稱為多網生長。這樣加厚的結果,使整個植物體的機械支持有了基礎。

有人認為細胞壁發生的步驟有三:①在由高爾基器所產生的小泡中形成前體(壁的結構單位),隨著膜流的方向,逐步推進到細胞表面,經外排作用,放出前體;②放出的前體結合到一定的網狀物上;③在稠密的細胞壁上出現化學變化,轉換、變松和生長等現象,建成了細胞壁。

細胞壁的化學組成:胞間層基本上是由果膠質組成,如果植物組織中的果膠質用果膠酶分解掉,細胞就會離散。初生壁是由水、半纖維素、果膠質、纖維素、蛋白質脂類組成。胚芽鞘、莖、葉、毛等初生壁的各種成分的平均值見表。

次生壁的主要成分也是半纖維素和纖維素,果膠質很少。其后木質素沉積在其上,開始不同程度的木質化。有些植物的莖、葉的表皮細胞壁分別出現有角質化、蠟質化和木栓化,其中含有角質、蠟質和木栓質,都是由脂肪酸組成的高度聚合的化合物,這些富于脂肪性物質的細胞壁,水分和氣體都不能透過,可以很好地防止水分蒸騰,阻止不良氣體和寄生物入侵植物體內。在禾本科植物的莖稈表皮細胞壁含有硅,也有保護作用。

上述這些化學組成在生長與發育過程中是不斷改變的。例如在剛出現的初生壁只有一些稀疏的微纖維附著在細胞板上,隨著生長繼續進行,纖維素的含量增加,而果膠質的合成則下降,次生壁在最幼年的形成層細胞,剛成熟的邊材和在樹桿中央的心材三者之間比較,果膠質含量比較恒定,但數量很少。半纖維素,纖維素和木質素的含量增加很大。如在槭樹中木質素在邊材中的含量比形成層細胞多90倍。

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