線粒體核糖體
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線粒體核糖體是存在于真核細胞線粒體內(nèi)的一種核糖體，負責完成線粒體這種細胞器中進行的翻譯過程。線粒體核糖體的沉降系數(shù)介干55S-56S之間，是已發(fā)現(xiàn)的沉降系數(shù)最小的核糖體。
不同生物的線粒體核糖體在組成與物理化學性質(zhì)等方面的差異均比細胞質(zhì)核糖體的大。
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歷史
在線粒體核糖體被發(fā)現(xiàn)之前，研究人員已分別在真核細胞的細胞質(zhì)中和原核細胞中發(fā)現(xiàn)80S核糖體和70S核糖體。
1967年，O'Brien和Kalf等在大鼠肝臟細胞的線粒體中發(fā)現(xiàn)核糖體。[1][2]當核糖體首次從細胞器中被分離時，研究人員一度以為這些核糖體是來自于原核生物祖先細胞內(nèi)的70S核糖體。
1981年，對線粒體核糖體rDNA（人類）的測序結(jié)果公布，[3]該測序工作在細胞質(zhì)核糖體rRNA測序結(jié)束前完成。
大小
雖線粒體核糖體的沉降系數(shù)比70S核糖體的小，但線粒體核糖體并非退化的70S核糖體或所謂的“亞核糖體顆粒”（subribonsomal particle）。實際上，線粒體核糖體質(zhì)量與體積都比70S核糖體的大。[4]
線粒體核糖體之所以具有較小的沉降系數(shù)，很大程度上是因為其蛋白質(zhì)含量較高而RNA分子較小[5]。
組成
一般的線粒體核糖體由28S核糖體亞基（小亞基）和39S核糖體亞基（大亞基）組成。[6]在這類核糖體中，rRNA約占25%，核糖體蛋白質(zhì)（簡稱“RP”）約占75%。線粒體核糖體是已發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)含量最高的一類核糖體。
線粒體核糖體中含有2-3種rRNA和85種RP。[7]另有研究認為人類線粒體核糖體只含有78種RP。[8]線粒體核糖體蛋白質(zhì)（簡稱“MRP”）可根據(jù)它們在核糖體自組裝過程中與rRNA結(jié)合的先后順序分為初級結(jié)合蛋白、次級結(jié)合蛋白等幾類。在線粒體核糖體39S亞基中，L7、L13、L14、L21、L26與L44已被證實是初級結(jié)合蛋白，而L8、L11、L28、L35、L40、L49與L50則被證實是次級結(jié)合蛋白。[9]線粒體核糖體28S亞基中含有長度約為950nt的12S MT-RNR1，而39S亞基中則含有長度約為1560nt的16S MT-RNR2。高等植物的線粒體中另外含有一種沉降系數(shù)也為5S，但與該rRNA細胞質(zhì)核糖體的5S rRNA不同。
基因與表達
線粒體核糖體各組分由分別屬于細胞核與細胞質(zhì)的兩個基因組編碼，所以線粒體核糖體需要兩個基因組共同表達來形成。哺乳動物細胞核中編碼線粒體核糖體各組分的基因比其編碼80S核糖體的基因以更快的速度進化著。[10][11]
部分生物（例如哺乳動物）的線粒體核糖體中的所有核糖體蛋白質(zhì)皆由核基因編碼，并由80S核糖體合成。[12]這些核糖體蛋白質(zhì)需從細胞質(zhì)基質(zhì)中運送到線粒體內(nèi)以完成線粒體核糖體的裝配。也有一些生物（部分植物）的線粒體基因組中基因含量高，能夠編碼核糖體蛋白、tRNA、參與轉(zhuǎn)錄和翻譯的蛋白質(zhì)，對于這些物種的線粒體核糖體而言，細胞核基因組只編碼其部分核糖體蛋白。
抗生素抗性
雖然比起80S核糖體，哺乳動物的線粒體核糖體與原核生物的70S核糖體更相似，它們?nèi)阅芤驅(qū)Φ鞍踪|(zhì)生物合成抑制劑類抗生素敏感程度的不同而被區(qū)分開來。[13]但一些抗生素不僅與抑制70S核糖體，還能抑制線粒體核糖體。所以，部分治療細菌等病原體入侵造成的感染的抗生素對患者有一定的副作用（如使用氯霉素可能引發(fā)再生障礙性貧血，而使用氨基糖苷類抗生素則具有耳毒性等）。[14]
GTP親和性
線粒體核糖體中含有對三磷酸鳥苷（簡稱“GTP”）具有很強親和力的GTP結(jié)合位點。其中，牛的線粒體核糖體28S亞基GTP親和力為Kd=17±5.8nM，而39S亞基GTP親和力為Kd=15.3±2.8nM。[15]這種高度的親和性是70S核糖體及80S核糖體所沒有的。已有研究發(fā)現(xiàn)牛線粒體核糖體的其中一個GTP結(jié)合位點在28S亞基的S5蛋白上。S5是線粒體核糖體獨有的RP，70S核糖體或80S核糖體中都不存在該RP的同源蛋白質(zhì)，其結(jié)合GTP的作用未知。
參考文獻
- ↑ O'Brien, T.W. and Kalf, G.F.. Ribosomesfromratlivermitochondria. I. Isolation procedure and contamination studies.. J. Biol. Chem.. 10 May 1967, 242 (9): 2172-2179. PMID 6022863 (英文).
- ↑ O'Brien, T.W. and Kalf, G.F.. Ribosomes from Rat Liver Mitochondria. II. Partial Characterization.. J. Biol. Chem.. 10 May 1967, 242 (9): 92180-2185. PMID 6022864 (英文).
- ↑ S. Anderson, A.T. Bankier, B.G. Barrell, M.H. L. de Bruijn, A.R. Coulson, J. Drouin, I.C. Eperon, D.P. Nierlich, B.A. Roe, F. Sanger, P.H. Schreier, A. J. H. Smith, R. Staden & I.G. Young. Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature. 9 Apr 1981, 290 (5806): 457-465. doi:10.1038/290457a0. PMID 7219534 (英文).
- ↑ Hamilton, M.G. and O'Brien, T.W. Ultracentrifugal Characterization of the Mitochondrial Ribosome and Subribosomal Particles of Bovine Liver: Molecular Size and Composition.. Biochemistry. 17 Dec 1974, 13 (26): 5400-5403 (英文).
- ↑ Attardi B, Attardi G.. Sedimentation properties of RNA species homologous to mitochondrial DNA in HeLa cells. Nature. 13 Dec 1969, 224 (5224): 1079-1083. PMID 5353175 (英文).
- ↑ O'Brien, T.W.. The General Occurrence of 55S Ribosomes in Mammalian Liver Mitochondria.. J. Biol. Chem.. 25 May 1971, 245 (10): 3409-3417. PMID 4930061 (英文).
- ↑ Matthews, D.E., Hessler, R.A., Denslow,N.D., Edwards, J. and O'Brien, T.W.. Protein Composition of Bovine Mitochondrial Ribosomes.. J. Biol. Chem.. 10 Aug 1982, 257 (15): 8788-8794. PMID 7047527 (英文).
- ↑ 楊斌、郝飛. 線粒體核糖體蛋白與線粒體疾病. 中國優(yōu)生與遺傳雜志. 2005 (7) (簡體中文).
- ↑ Piatyszek, M., Denslow, N.D. and O'Brien,T.W.. RNA Binding Proteins of the Large Subunit of Bovine Mitochondrial Ribosomes. Nucleic Acid Research. 25 Mar 1988, 16 (6): 2565-2583. PMCID PMC336390. PMID 3129699 (英文).
- ↑ Matthews DE, Hessler RA, O'Brien TW. Rapid evolutionary divergence of proteins in mammalian mitochondrial ribosomes.. FEBS Lett.. 1 Feb 1978, 86 (1): 76-80. PMID 620833 (英文).
- ↑ Pietromonaco SF, Hessler RA, O'Brien TW. Evolution of proteins in mammaliancytoplasmic and mitochondrial ribosomes.. J Mol Evol.. 1986, 24 (1-2): 110-117. PMID 3104609 (英文).
- ↑ Schieber, G.L. and O'Brien, T.W.. Site of Synthesis of the Proteins of Mammalian Mitochondrial Ribosomes: Evidence from Cultured Bovine Cells.. J. Biol. Chem.. 25 May 1985, 260 (1985): 6367-6372. PMID 3997826 (英文).
- ↑ Denslow ND, O'Brien TW. Susceptibility of 55S mitochondrial ribosomes to antibiotics inhibitory to prokaryotic ribosomes, lincomycin, chloramphenicol and PA114A.. Biochem Biophys Res Commun.. 15 Mar 1974, 57 (1): 9-16. PMID 4597411 (英文).
- ↑ 李英. 氨基糖苷類抗生素的耳毒性及其防治. 中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠程教育. 2010 (3) (簡體中文).
- ↑ Denslow, N.D., Anders, J.C., and O'Brien,T.W.. Bovine Mitochondrial Ribosomes Possess a High Affinity Binding Site for Guanine Nucleotides. J. Biol. Chem.. 25 May 1991, 266 (15): 9586-9590. PMID 2033053 (英文).
外部鏈接
- 線粒體核糖體發(fā)現(xiàn)者之一--Thomas W O'Brien的網(wǎng)頁
- 線粒體核糖體的發(fā)現(xiàn)帶來的驚訝與疑惑
- MeSH（醫(yī)學主題詞）上面的mitoribosome
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