生理學/大腦皮層的感覺分析功能
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（一）大腦皮層的結構特點與分區
人類大腦皮層內神經元的數量極大，有人估計約為140億個，其類型也很多，神經元之間具有復雜的聯系。但是，各種各樣的神經元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴格層次的。大腦半球內側面的古皮層比較簡單，一般只有三層：①分子層；②錐體細胞層；③多形細胞層。大腦半球外側面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細胞層；④內顆粒層；⑤內錐體細胞層；⑥多形細胞層。新皮層的不同區域雖然具有相似的六層結構，但不同區域各層的相應厚度并不相同，其中所含神經元的形狀與大小與不完全相同。根據神經元成分與結構特征，可以把大腦皮層分成很多區，例如有人把它分成52個區（圖10-25）。
圖10-25 人類大腦皮層分區
上：大腦半球外側面 下：內側面
對大腦體表感覺區皮層結構和功能的研究指出，皮層細胞的縱向柱狀排列構成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensory column）。這種柱狀結構的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個六層。同一柱狀結構內的神經元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應。在同一刺激后，這些神經元發生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經元與后激活的神經元之間僅有幾個神經元接替；亦說明同一柱狀結構內神經元聯系環路只需通過幾個神經元接替就能完成。一個柱狀結構是一個傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動先進入第四層，并由第四層和第二層細胞在柱內垂直擴布，最后由第三、第五、第六層發出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用；因此一柱發生興奮活動時，其相鄰細胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結構的形態功能特點，在第二感覺區、視區、聽區皮層和運動區皮層中也一樣存在。
（二）體表感覺
中央后回（3-12區）主要是全身體感覺的投射區域。通過在靈長類動物皮層誘發電位的引導研究，找出中央后回的感覺投射規律如下：①軀體感覺傳入沖動向皮層投射具有交叉的性質，即一側傳入沖動向對側皮層投射，但頭而部感覺的投身是雙側性的；②投射區域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細程度有關，分辨愈精細有部位在中央后回的代表區也愈大，例如大拇指和食指的代表區面積比胸部十二根脊神經傳入支配的代表區總面積大幾倍，說明分辨精細有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯系的神經元數量也必然較多，有利于精細的感覺分析；③投射區域具有一定的分野，下肢代表區在頂部（膝部以下的代表區在皮層內側面），上肢代表區在中間部，頭面部代表區在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區內部的安排是正立的。人體腦外科手術過程中，用適宜強度的電刺激來刺激皮層，觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引致似乎來自面部的主觀感覺（圖10-26）。這種主觀感覺屬于麻木或麻電樣感覺，而極少有溫覺、冷覺或痛覺的主觀感受；而且這種主觀感覺并不清晰，與刺激一根感覺神經時的主觀感受相似，而和由感受器發生的傳入沖動所形成的主觀感覺不同。
圖10-26大腦皮層體表感覺與軀體運動功能代表區示意圖
用微電極來研究皮層3-21區細胞的體表感覺定位投射，還觀察到各類感覺傳入的投射也有一定的規律。中央溝底部前壁的3a區是運動區和體表感覺區的移行部分，是肌肉牽張感覺的投射區；3區主要是慢適應感覺的投射區；1區主要是快適應感覺的投射區；2區是關節、骨膜、筋膜等感覺的投射區。因此，中央后回從前到后，分別接受不同的軀體感覺投射；中央后回從上到下，分別接受不同軀體部位的投射。
中央后回是第一感覺區所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺區。第二感覺區面積遠比第一感覺區小，區內的投射也有一定的分布安排，安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺區可以引致體表一定部位產生主觀上麻木感，這種感覺具有雙側性；但人類切除第二感覺區后，并不產生顯著的感覺障礙。有人認為，第二感覺區與痛覺有較密切的關系，它可能接受痛覺傳入的投射。
（三）中央前回的感覺投射
中央前回（4區）是運動區。在較低等的哺乳類動物（如貓、兔等），體表感覺區與運動區基本重合在一起，稱為感覺運動區。這區域即是體表感覺和肌肉本體感覺的代表區，又是運動區。在靈長類動物（如猴、猩猩），體表感覺區與運動區逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對的。在人腦，刺激中央溝周圍皮層時發現，產生運動反應的機會有20%發生在中央后回，而80%發生在中央前回，所以總的來說運動區主要是在中央前回，在靈長類動物，關節和肌梭感覺傳入可投射到運動區。應該指出，運動區主要接受從小腦和基底神經傳來的反饋投射。
（四）內臟感覺
內臟感覺在皮層也有代表區。電生理研究指出，刺激來自內臟的傳入神經可以在皮層一定區域內引出電位變化。例如，刺激內臟大神經的快速傳入纖維可以在相應的軀水平體表感覺代表區引出皮層誘發電位。人腦電刺激的研究發現，第二感覺區和運動輔助區（Supplementary motor area）都與內臟感覺有關。刺激第二感覺區及其鄰近部位會發生味覺、惡心或排便感等，刺激運動輔助區會產生心悸、臉發熱感等。此外邊緣系統的皮層部位也是內臟感覺的投射區域。
（五）視覺
枕葉皮層是視覺伯投射區域，左側枕葉皮層接受左眼的顳側視網膜和右眼的鼻側視網膜的傳入纖維投射，右側枕葉皮層接受右眼的顳側視網膜和左眼的鼻側視網膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺代表區的具體部位在皮層內側面的距狀裂上下兩緣，視網膜上半部投射到距狀裂的上緣，下半部投射到下緣；視網膜中央的黃斑區投射到距狀裂的后部，視網膜邊周區投射到距狀裂的前部（圖10-27）。電刺激人腦的距狀裂上緣（17區），可以使受試者產生簡單的主觀光感覺，但不能引起完善的視覺形象。對視皮層單個神經元擔憂生理研究指出，極少數神經元只對單眼視覺刺激發生反應，這些神經元集中在皮層第四層內，它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動；絕大多數神經元能對雙側眼球視覺刺激發生反應，這些神經元主要分布在第四層之外的層次中，它們與雙眼視覺和立體視覺功能有關。第四層中對單眼視覺刺激發生反應的神經元的感受野通常呈帶狀，一條光帶刺激的朝向如果與該神經元的感受里的朝向一致時，則能夠誘發它的最強反應；光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時，則幾乎不能誘發反應。第四層以外對雙眼視覺刺激發生反應的神經元的感受野也呈帶狀，它們對特定朝向的光帶刺激有最佳的反應，并對光帶運動的刺激相當敏感，即當特定朝向的光帶刺激向一個方向運動時可以誘發很強的反應，而反向的運動引起的反應經弱得多。
圖10-27 視網膜各部分投射到大腦皮層枕葉
（六）聽覺
顳葉皮層的一定區域中聽覺的投射區域，聽覺的投射是雙側性的，即一側皮層代表區與雙側耳蝸感受功能有關。在獼猴，聽皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺傳入沖動投射到聽皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感）投射到前部，耳蝸頂部（低頻聲感）投射到后部，說明不同音頻感覺的投射有一定的分野。有人，聽覺皮層代表區位于顳橫回和顳上回（41、42區），電刺激上述區域能引致受試者產生鈴聲或吹風樣的主觀感覺。
（七）嗅覺和味覺
目前知道，嗅覺在大腦皮層的投射區隨著進化而愈益縮小，在高等動物只有邊緣葉的前底部區域與嗅覺功能有關（包括梨狀區皮層的前部、杏仁核的一部分等）。在人腦的刺激研究中觀察到，刺激這些相應的結構可以引致特殊的主觀嗅覺，如焦橡膠氣味等。此外，味覺投射區在中央后回頭面部感覺投射區之下側。
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