生理學/白細胞生理

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生理學

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白細胞（leukocyte）是一類有核的血細胞。正常成年人白細胞總數是4000-10000/μ1，每日不同的時間和機體不同的功能狀態下，白細胞在血液中的數目是有較大范圍變化的。當每微升超過10000個白細胞時，稱為白細胞增多，而每微升少于4000個白細胞時，稱為白細胞減少。機體有炎癥時常出現白細胞增多。

白細胞不是一個均一的細胞群，根據其形態、功能和來源部位可以分為三大類：粒細胞、單核細胞和淋巴細胞（表3-3）。白細胞與紅細胞和血小板一樣都起源于骨髓中的造血干細胞，在細胞發育過程中又都是經歷定向祖細胞、前體細胞，而后成為具有各種細胞功能的成熟白細胞。

表3-3 血液中各類白細胞計數（細胞/μL）

	均數	%	范圍
粒細胞
中性粒細胞	4150	（59）	1712～7588
嗜酸性粒細胞	165	(2)	0～397
嗜堿性粒細胞	44	（<1）	0～112
單核細胞	456	（7）	66～846
淋巴細胞	2185	（31）	1029～3341
白細胞	7000		2800～11200

引自Schmidt,R.F.&Thews,G,1989

白細胞的分化和增殖受到一組造血76生長因子（hematopoietic growth factor,HGF）的調節。這些因子從淋巴細胞、單核細胞和成纖維細胞生成并分泌，是一類糖蛋白。由于有些造血生長因子在體外可刺激造血細胞生成集落，故又稱為集落刺激因子（clony stimulating factor, CSF）。目前從結構到功能已經充分闡明的集落刺激因子有M-CSF、G-CSF、GM-CSF、Multi-CSF、Meg-CSFt 和EPO等6種，除了EPO是調節紅細胞生成因子之外，其余因子均參與調節白細胞的生成。這些因子中有的作用是廣譜的，如Multi-CSF和GM-CSF（G是粒細胞縮寫，M是單核細胞的縮寫）的作用可以影響多系造血祖細胞的生成和發育，而其它一些因子（如G-CSF、M-CSF、GM-CSF）作用較為局限，只作用于某一系的造血祖細胞。所有這些因子除了作用于祖細胞，還能影響成熟白細胞的功能。此外，還有一類抑制性因子，如粒細胞抑素、乳鐵蛋白和轉化生成因子-β等，它們或是直接抑制白細胞的增殖、生長、或是限制上述的一些生長因子的釋放或作用。

淋巴細胞的生成過程與其它白細胞有一些不同。在干細胞分化的早期，淋巴干細胞首先從多能干細胞分化出來。這些淋巴干細胞隨血流進入初級（或中樞）淋巴器官，即骨髓和胸腺，在這里它們發育成定向淋巴細胞（commmittde lymphocyte）。在骨髓中發育的稱為B細胞；在胸腺中發育的稱為T細胞。隨后，B和T細胞均隨血流轉移到二級（或外周）淋巴器官，即淋巴結和脾，在那里它們與某種抗原接觸后即分化和增殖成為真正具有免疫功能的細胞，如漿細胞和T效應細胞（t effector cell）。淋巴細胞在生長成熟過程中接受一組稱為白細胞介素（interleukins,ILs）的細胞因子的調節，T細胞在胸腺中還接受胸腺激素的作用（圖3-3）。

T細胞的成熟和分化

圖3-3 T細胞的成熟和分化

所有的白細胞都能作變形運動，憑藉這種運動白細胞得以穿過血管壁，這一過程稱作血細胞滲出（diapedisis）。白細胞具有趨向某些化學物質游走的特性，稱為趨化性。體內具有趨化作用的物質包括：細菌毒素、細菌或人體細胞的降解產物，以及抗原-性體復合物等。白細胞按照這些物質的濃度梯度游走到這些物質的周圍，把異物包圍起來并吞入胞漿內，這稱為吞噬作用。每類白細胞都具有某些酶類，如蛋白酶、多肽酶、淀粉酶、脂酶和脫氧核糖核酸酶等。在白細胞總數中，有一半以上存在于血管外的細胞間隙內，有30%以上貯存在骨髓內，其余的才是在血管中流動的。這些白細胞憑藉血液的運輸，從它們生成的器官，即骨髓和淋巴組織，到達發揮作用的部位。