生理學/神經元和神經纖維

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生理學

神經系統
- 神經元活動的一般規律
  - 神經元和神經纖維
  - 神圣元間相互作用的方式
  - 神經遞質
  - 神經的營養性作用

神經元是神經系統的結構與功能單位。雖然神經元形態與功能多種多樣，但結構上大致都可分成細胞體和突起兩部分，突起又分樹突和軸突兩種。軸突往往很長，由細胞的軸丘分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經纖維。習慣上把神經纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無髓鞘。

（一）神經纖維傳導的特征

神經傳導是依靠局部電流來完成的。因此它要求神經纖維在結構和功能上都是完整的；如果神經纖維被切斷或局部受麻醉藥作用而喪失了完整性，則因局部電流不能很好通過斷口或麻醉區而發生傳導阻滯。一條神經干中包含著許多條神經纖維，但由于局部電流主要在一條纖維上構成回路，加上各纖維之間存在結締組織，因此每條纖維傳導沖動時基本上互不干擾，表現為傳導的絕緣性。人工刺激神經纖維的任何一點引發沖動時，由于局部電流可在刺激點的兩端發生，因此沖動可向兩端傳導，表現為傳導的雙向性。由于沖動傳導耗能極少，比突觸傳遞的耗以小得多，因此神經傳導具有相對不疲勞性。

（二）神經纖維傳導的速度

用電生理方法記錄神經纖維的動作電位，可以精確地測定各種神經纖維的傳導速度，不同種類的神經纖維具有不同的傳導速度（表10-1，表10-2）。一般地說，神經纖維的直徑越大，其傳導速度也越大；這是因為直徑大時神經纖維的內阻就小，局部電流的強度和空間跨度就大。有髓纖維的傳導速度與直徑成正比，其大致關系為：傳導速度（m/s）=6×直徑（μm）。一般據說扔髓纖維的直徑是指包括軸索與髓鞘在一起的總直徑，而軸索直徑與總直徑的比例與傳導速度又有密切關系，最適宜的比例為0.6左右。

直徑相同的恒溫動物與變溫動物的有髓纖維其傳導速度亦不相同；如貓的A類纖維的傳導速度為100m/s，而蛙的A類纖維只有40m/s。神經纖維的傳導速度與溫度有關，溫度降低則傳導速度減慢。

經測定，人的上肢正中神經的運動神經纖維和感覺神經纖維的傳導速度分別為58m/s和65m/s。當周圍神經發生病變時傳導速度減慢。因此測定傳導速度有助于診斷神經纖維的疾患和估計神經損傷的預后。

表10-1神經纖維的分類（一）

纖維分類	A類（有髓纖維）				B類（有髓纖維）	C類（無髓纖維）
A_α	A_β	A_γ	A_δ	SC		drC
來源	初級肌梭傳入纖維和支配梭外肌的傳出纖維	皮膚的觸壓覺傳入維生素	支配梭內肌的傳出纖維	皮膚痛溫覺傳入纖維	自主神經節前纖維	自主神經節后纖維		后根據中傳導痛覺的傳入纖維
纖維直徑（μm）	13-22	8-13	4-8	1-4	1-3	0.3-1.3		0.4-1.2
傳導速度（m/s）	70-120	30-70	15-30	12-30	3-15	0.7-2.3		0.6-2.0
鋒電位持續時間（ms）	0.4-0.5				1.2	2.0
負后電位	%鋒電位高度	3-5					3-5	無
持續時間（ms）	12-30				--	50-80	--
正后電位	%鋒電位高度		0.2				1.5-4.0	1.5	10-30
持續時間（ms）	40-60				100-300	300-1000	75-100

表10-2神經纖維的分類（二）

纖維類別	來源	直徑（μm）	傳導速度（m/s）	電生理學上的分類
I	肌梭及腱器官的傳入纖維	12-22	70-120	A_α
Ⅱ	皮膚的機械感受器傳入纖維（觸、壓、振動感受器傳入纖維）	5-12	25-70	A_β
Ⅲ	皮膚痛溫覺傳入纖維，肌肉的深部壓覺傳入纖維	2-5	10-25	A_δ
N	無髓的痛覺纖維，溫度、機械感受器傳入纖維	0.1-1.3	1	C

　(三)神經纖維的分類

1．根據電生理學的特性分類主要是根據傳導速度（復合動作電位內各波峰出現的時間）和后電位的差異，將哺乳類動物的周圍神經的纖維分為A、B、C三類（表10-1）。

A類：包括有髓鞘的軀體的傳入和傳出纖維，根據其平均傳導速度又進一步分為α、β、γ、δ四類。

B類：有髓鞘的自主神經的節前纖維。

C類：包括無髓鞘的軀體傳入纖維（drC）及自主神經節后纖維（sC）。

D類纖維的直徑<3μm，傳導速度<15m/s，與A_δ纖維非常近似，但兩者的鋒電位及后電位很不相同。A_δ纖維的鋒電位時程較長，后負后電位，而有一個大的正后電位。

2．根據纖維的直徑的大小及來源分類將傳入纖維分為I、Ⅱ、Ⅲ、N四類（表10-2），I類纖維中包括I_a和I_b兩類。

上述兩種分類法在實際使用中存在一些問題，例如C類和N類纖維都可用來表示無髓纖維，A_α和I類纖維又常用來表示傳導速度最快的纖維，從而造成混亂。因此，目前對傳出纖維采用第一種分類法，對傳入纖維則采用第二種分類法。

（四）神經纖維的軸漿運輸

神經元的細胞體與軸突是一個整體，胞體和軸突之間必須經常進行物質運輸和交換。實驗證明，軸突內的軸漿是經常在流動的。軸漿流動是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內具有高速度合成蛋白質的結構，其合成的物質借軸漿流動向軸突末梢運輸；而反向的軸漿流動可能起著反饋控制胞體合成蛋白質的作用。在組織培養或在體的神經纖維中，用顯微鏡觀察確實見到軸漿內顆粒具有雙向流動的現象。用同位素標記的氨基酸注射到蛛網膜下腔中，可以見到注射物質首先被神經元的細胞體報到，而在胞體內出現，然后逐漸在軸突近端軸漿內出現，最后在遠端軸漿內出現，說明軸漿在流動。如果軸突中斷，思漿雙向流動被阻斷，則遠側斷端和近側斷端及胞體都受到影響；因此變性反應不僅發生在遠端正，也發生在胞體。

目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運輸分兩類。一類是快速軸漿運輸，指的是具有膜的細胞器（線粒體、遞質囊泡、分泌顆粒等）的運輸，在猴、貓等動物的坐骨神經內其運輸速度為410mm/d。另一類是慢速軸漿運輸，指的是由胞體合成的蛋白質所構成的微管和微絲等結構不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運輸，其速度為1-12mm/d。

軸漿流動的機制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時，快速軸獎學金流動即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動。認為囊泡等有膜的細胞器的運輸與微管成微絲的功能有關，微管的成分與肌纖蛋白相似，微管上含有結合點和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結合點；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發生附著結合，而后又脫離接觸，如此推動囊泡不斷與下一個結合點相附著，造成囊泡等有膜細胞器沿著微管向前推移。

目前對由軸突末梢向細胞體方向的逆向軸漿流動了解得比較少。這種逆向流動的速度約為快速順向運輸速度的一半左右。有人認為，破傷風毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經系統轉運的機制，可能就是逆向軸漿流動。近年來，運用辣根過氧化酶方法研究神經纖維的發源部位，其原理也是因為辣根過氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動轉運到神經纖維的細胞體。