突觸
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突觸（synapse）兩個神經元之間或神經元與效應器細胞之間相互接觸、并借以傳遞信息的部位。synapse一詞首先由英國神經生理學家C.S.謝靈頓（Charles Scott Sherrington）1897年研究脊髓反射時引入生理學，用以表示中樞神經系統神經元之間相互接觸并實現功能聯系的部位。而后，又被推廣用來表示神經與效應器細胞間的功能關系部位。synapse來自希臘語，原意是“接觸”或“接點”。
送到突觸后細胞者，稱化學突觸；借助于電信號傳遞信息者，稱電突觸。根據突觸前細胞傳來的信號，是使突觸后細胞的興奮性上升或產生興奮還是使其興奮性下降或不易產生興奮，化學和電突觸都又相應地被分為興奮性突觸和抑制性突觸。螯蝦腹神經索中，外側與運動巨大纖維間形成的突觸便是興奮性電突觸。在螯蝦螯肢開肌上既有興奮性，也有抑制性化學突觸。此外，尚發現一些同時是化學又是電的混合突觸。
目錄 |
結構
化學突觸或電突觸均由突觸前、后膜以及兩膜間的窄縫──突觸間隙所構成，但兩者有著明顯差異。胞體與胞體、樹突與樹突以及軸突與軸突之間都有突觸形成，但常見的是某神經元的軸突與另一神經元的樹突間所形成的軸突－樹突突觸，以及與胞體形成的軸突-胞體突觸。
當軸突末梢與另一神經元的樹突或胞體形成化學突觸時，往往先形成膨大，稱突觸扣。扣內可見數量眾多的直徑在30～150納米的球形小泡，稱突觸泡，還有較多的線粒體。遞質貯存于突觸泡內。一般認為，直徑為30～50納米的電子透明小泡內貯存的是乙酰膽堿 (Ach)或氨基酸類遞質。有些突觸扣含有直徑80～150納米的帶芯突觸泡和一些電子密度不同的較小突觸泡，這些突觸泡可能含有多肽。那些以生物胺為遞質的突觸內也含有不同電子密度的或大或小的突觸泡。突觸膜增厚也是化學突觸的特點。高等動物中樞突觸被分為GrayⅠ型和Ⅱ型，或簡稱Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突觸間隙寬約30納米，后膜明顯增厚,面積大；多見于軸突-樹突突觸；后者的突觸間隙寬約20納米，后膜只輕度增厚,面積小,多見于軸突-胞體突觸。當然也存在介于兩者之間的移行型。
電突觸沒有突觸泡和線粒體的匯聚，它的兩個突觸膜曾一度被錯誤地認為是融合起來的，實際上兩者之間有2納米的突觸間隙；因此電突觸又稱間隙接頭。電突觸的兩側突觸膜都無明顯的增厚現象，膜內側胞漿中也無突觸泡的匯聚，但存在一些把兩側突觸膜連接起來的、直徑約2納米的中空小橋,兩側神經元的胞漿（除大分子外）借以相通。如將分子量不大的熒光色素注入一側胞漿中，往往可能過小橋孔擴散到另一神經元。這樣的兩個神經元，稱色素耦聯神經元。
突觸的分類
（一）化學性突觸
光鏡下，多數突觸的形態是軸突終未呈球狀或環狀膨大， 附在另一個神經元的胞體或樹突表面，其膨大部分稱為突觸小體（synaptic corpuscle）或突觸結（synaptic bouton）。根據兩個神經元之間所形成的突觸部位，則有不同的類型，最多的為軸-體突觸（axo-somatic synapse）和軸-樹突觸（axo-axonal synapse）此外還有軸-棘突觸（axo-spinous），軸-軸突觸（axo-axonal synapse）和樹-樹突觸（dendroden-driticsynapse）等等。通常一個神經元有許多突觸，可接受多個神經元傳來的信息，如脊髓前角運動神經元有2000個以上的突觸。大腦皮質錐體細胞約有30000個突觸。小腦浦肯野細胞可多達200 000個突觸，突觸在神經元的胞體和樹突基部分布最密，樹突尖部和軸突起始段最少。
電鏡下，突觸由三部分組成:突觸前部、突觸間隙和突觸后部。突觸前部和突觸后部相對應的細胞膜較其余部位略增厚，分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間的狹窄間隙稱為突觸間隙。
突觸前部（presynaptic element）神經元軸突終末呈球狀膨大，軸膜增厚形成突觸前膜（presynaptic membrane）， 厚約6～7nm。在突觸前膜部位的胞漿內，含有許多突觸小泡（synaptic vesicle）以及一些微絲和微管、線粒體和滑面內質網等。突觸小泡是突觸前部的特征性結構，小泡內含有化學物質，稱為神經遞質（neurotransmitter）。各種突觸內的突觸小泡形狀和大小頗不一致，是因其所含神經遞質不同。常見突觸小泡類型有:
球形小泡（spherical vesicle），直徑約20～60nm，小泡清亮，其中含有興奮性神經遞質，如乙酰膽堿；
顆粒小泡（granular vesicle），小泡內含有電子密度高的致密顆粒，按其顆粒大小又可分為兩種:小顆粒小泡直徑約30～60nm，通常含胺類神經遞質如腎上腺素、去甲腎上腺素等；大顆粒小泡直徑可達80～200nm，所含的神經遞質為5-羥色胺或腦啡肽等肽類；
扁平小泡（flat vesicle），小泡長徑約50nm，呈扁平圓形，其中含有抑制性神經遞質，如γ-氨基丁酸等。
各種神經遞質在胞體內合成，形成小泡，通過軸突的快速順向運輸到軸突末端。新近研究發現在中樞和周圍神經系統中，有兩種或兩種以上神經遞質共存（coexistence neurotransmitter）于一個神經元中，在突觸小體內可有兩種或兩種以上不同形態的突觸小泡。如交感神經節內的神經細胞，有乙酸膽堿和血管活性腸肽（acetylcholine and vasoactive intestinal polypeptide）。前者支配汗腺分泌；后者作用于腺體周圍的血管平滑肌使其松弛，增加局部血流量。神經遞質共存的生理功能，是協調完成神經生理活動作用，使神經調節更加精確和協調。目前，許多事實表明，遞質共存不是個別現象，而是一個普遍性規律，有許多新的共存遞質和新的共存部位已被證實。其中多為非肽類遞質（膽堿類、單胺類和氨基酸類）和肽類遞質共存。
關于突觸小泡的包裝、儲存和釋放遞質的問題，現已知突觸體素（synaptophysin），突觸素（synapsin）和小泡相關膜蛋白（vesicle associated membrane protein VAMP）等三種蛋白與之有關。突觸體素是突觸小泡上Ca2+的結合蛋白，當興奮劑到達突觸時，Ca2+內流突然增加而與這種蛋白質結合，可能對突觸小泡的胞吐起重要作用。突觸素是神經細胞的磷酸蛋白，有調節神經遞質釋放的作用，小泡相關膜蛋白（VAMP）是突觸小泡膜的結構蛋白，可能對突觸小泡代謝有重要作用。
突觸后部（postsynaptic element）多為突觸后神經元的胞體膜或樹突膜，與突觸前膜相對應部分增厚，形成突觸后膜（postsynaptic membrane）。厚為20～50nm，比突觸前膜厚，在后膜具有受體和化學門控的離子通道。根據突觸前膜和后膜的胞質面致密物質厚度不同，可將突觸分為Ⅰ和Ⅱ兩型: ①Ⅰ型突觸（tyPe Ⅰ synapse）后膜胞質面致密物質比前膜厚，因而膜的厚度不對稱，故又稱為不對稱突觸（asymmetrical synapse）；突觸小泡呈球形，突觸間隙較寬（20～50nm）；一般認為Ⅰ型突觸是興奮性突觸，主要分布在樹突干上的軸-樹突觸。 ②Ⅱ型突觸（type Ⅱ synapse）前、后膜的致密物質較少，厚度近似，故稱為對稱性突觸（symmetrical synapse），突觸小泡呈扁平形，突觸間隙也較窄（10～20nm）。認為Ⅱ型突觸是一種抑制性突觸，多分布在胞體上的軸-體突觸。
突觸間隙（synaptic space）是位于突觸前、后膜之間的細胞外間隙，寬約20～30nm，其中含糖胺多糖（如唾液酸）和糖蛋白等，這些化學成分能和神經遞質結合，促進遞質由前膜移向后膜，使其不向外擴散或消除多余的遞質。
突觸的傳遞過程，是神經沖動沿軸膜傳至突觸前膜時，觸發前膜上的電位門控鈣通道開放，細胞外的Ca2+進入突觸前部，在ATP和微絲、微管的參與下，使突觸小泡移向突觸前膜，以胞吐方式將小泡內的神經遞質釋放到突觸間隙。其中部分神經遞質與突觸后膜上的相應受體結合，引起與受體偶聯的化學門控通道開放，使相應的離子經通道進入突觸后部，使后膜內外兩側的離子分布狀況發生改變，呈現興奮性（膜的去極化）或抑制性（膜的極化增強）變化，從而影響突觸后神經元（或效應細胞）的活動。使突觸后膜發生興奮的突觸，稱興奮性突觸（exitatory synapse），而使后膜發生抑制的稱抑制性突觸（inhibitory synapse）。突觸的興奮或抑制決定于神經遞質及其受體的種類，神經遞質的合成、運輸、儲存、釋放、產生效應以及被相應的酶作用而失活，是一系列神經元的細胞器生理活動。一個神經元通常有許多突觸，其中有些是興奮性的，有些是抑制性的。如果興奮性突觸活動總和超過抑制性突觸活動總和，并達到能使該神經元的軸突起始段發生動作電位，出現神經沖動時，則該神經元呈現興奮，反之，則表現為抑制。
Presynaptic events: Presynaptic Membrane Depolarized-->Calcium Influx-->Vesicle Docking & Fusion--> Neurotransmitter Release
Postsynaptic events: Neurotransmitter binding-->particular excitability effect: Excitatory or Inhibitory (EPSP/IPSP)
EPSP是突觸前膜釋放興奮性遞質，作用突觸后膜上的受體， 引起細胞膜對Na+、K+等離子的通透性增加（主要是Na+），導致Na+內流，出現局部去極化電位。
IPSP是突觸前膜釋放抑制性遞質（抑制性中間神經元釋放的遞質），導致突觸后膜主要對Cl-通透性增加，Cl-內流產生局部超極化電位。
特點：① 突觸前膜釋放遞質是Ca2+內流引發的； ② 遞質是以囊泡的形式以出胞作用的方式釋放出來的； ③ EPSP和IPSP都是局部電位，而不是動作電位； ④ EPSP和IPSP都是突觸后膜離子通透性變化所致，與突觸前膜無關。
化學突觸的特征，是一側神經元通過出胞作用釋放小泡內的神經遞質到突觸間隙，相對應一側的神經元（或效應細胞）的突觸后膜上有相應的受體。具有這種受體的細胞稱為神經遞質的效應細胞或靶細胞，這就決定了化學突觸傳導為單向性。突觸的前后膜是兩個神經膜特化部分，維持兩個神經元的結構和功能，實現機體的統一和平衡。故突觸對內、外環境變化很敏感，如缺氧、酸中毒、疲勞和麻醉等，可使興奮性降低。茶堿、堿中毒等則可使興奮性增高。
（二）電突觸
電突觸是神經元間傳遞信息的最簡單形式，在兩個神經元間的接觸部位，存在縫隙連接，接觸點的直徑約為0.1～10μm以上。也有突觸前、后膜及突觸間隙。突觸的結構特點，突觸間隙僅1～1.5nm，前、后膜內均有膜蛋白顆粒，顯示呈六角形的結構單位，跨躍膜的全層，頂端露于膜外表，其中心形成一微小通道，此小管通道與膜表面相垂直，直徑約為2.5nm，小于1nm的物質可通過，如氨基酸。縫隙連接兩側膜是對稱的。相鄰兩突觸膜，膜蛋白顆粒頂端相對應， 直接接觸，兩側中央小管，由此相通。軸突終末無突觸小泡，傳導不需要神經遞質，是以電流傳遞信息，傳遞神經沖動一般均為雙向性。神經細胞間電阻小，通透性好，局部電流極易通過。電突觸功能有雙向快速傳遞的特點，傳遞空間減少，傳送更有效。
現在已證明，哺乳動物大腦皮質的星形細胞，小腦皮質的籃狀細胞、星形細胞，心肌細胞，視網膜內水平細胞、雙極細胞，以及某些神經核，如動眼神經運動核前、庭神經核、三叉神經脊束核，均有電突觸分布。電突觸的形式多樣，可見有樹-樹突觸、體-體突觸、軸-體突觸、軸-樹突觸等。(星形細胞間連接：電突觸)
電突觸對內、外環境變化很敏感。在疲勞、乏氧、麻醉或酸中毒情況下，可使興奮性降低。而在堿中毒時，可使興奮性增高。
連接部位的神經細胞膜并不增厚，膜兩側旁胞漿內無突觸小泡，兩側膜上有溝通兩細胞胞漿的通道蛋白，允許帶電離子通過而傳遞電信號。 電突觸傳遞的功能是促進不同神經元產生同步性放電。
化學突觸的傳遞
沖動傳到突觸前末梢,觸發前膜中的二價鈣離子（Ca2+）通道開放，一定量的Ca2+順濃度差流入突觸扣。在Ca2+ 的作用下一定數量的突觸泡與突觸前膜融合后開口，將內含的遞質外排到突觸間隙。此過程稱胞吐。被釋放的遞質，擴散通過突觸間隙，到達突觸后膜，與位于后膜中的受體結合，形成遞質受體復合體，觸發受體改變構型，開放通道，使某些特定離子得以沿各自濃度梯度流入或流出。這種離子流所攜帶的凈電流，或使突觸后膜出現去極化變化，稱興奮性突觸后電位(EPSP)，或使突觸后膜出現超極化變化，稱抑制性突觸后電位(IPSP)。至今尚未發現興奮性突觸與抑制性突觸在精細結構上的特征性區別,有人報道含圓形突觸泡者為興奮性突觸,含橢圓形突觸泡者為抑制性突觸，但尚未得到進一步證實。
由細胞內記錄的EPSP和IPSP都是迅速上升、緩慢下降、持續約30毫秒的局部電變化，只是在正常膜電位條件下前者為正，后者為負，以及IPSP的時程稍短些。
高等動物中樞每一突觸后神經元上通常形成大量的突觸（包括興奮性和抑制性的），貓脊髓前角的一個運動神經元胞體上形成1200～1800個突觸，約占據神經元胞體表面的38％。神經元通過對EPSP和IPSP進行空間總和（即對在神經元不同位置上出現的EPSP和IPSP進行總和）和時間總和（即對每個突觸重復發生的突觸后電位進行總和），以決定它產生興奮還是抑制。總和后，如興奮性突觸后電位達到閾值，便觸發動作電位。在突觸傳遞中遞質一旦釋放，無論是否已與受體結合，便又迅速地被分解或被重吸收到突觸扣內或擴散離開突觸間隙，使突觸得以為下次傳遞作好準備。
電突觸的傳遞
發現較多的一類電突觸是雙向傳遞的，即不分突觸前或突觸后，對任何一方傳來的信號都能傳遞。電突觸只起電阻的作用，而且電阻率低。這類突觸是靠電緊張電位傳遞的，所以稱電緊張突觸。如螯蝦腹神經索外側巨纖維中存在的間隔便是突觸。事實上，外側巨纖維是由屬于多個神經元的軸突串聯形成的，間隔存在于它們的交界處，由分屬兩個神經元的軸突膜構成。在實驗中向間隔的任一側通正向或負向電流（不超過閾值），都可在另一側記錄到相應的電緊張電位。電子顯微鏡觀察表明，這種由間隔突觸連接起來的巨軸突也存在于其他甲殼類動物以及環節動物的神經索中。可興奮細胞間的雙向電突觸，也主要見于無脊椎動物，如龍蝦心臟神經節起搏細胞,水蛭的兩個巨細胞之間等,但脊椎動物大腦內，心肌和平滑肌細胞間也存在這種突觸。這類傳遞沒有方向性，也有人不承認它們是真正的突觸。后來陸續發現了單向傳遞的電突觸，既有興奮性的，也有抑制性的，從而證實了電突觸的存在。如螯蝦腹神經索中，外側巨纖維與運動巨纖維間形成的巨突觸就只允許興奮以電緊張的形式從突觸前傳到突觸后，這是有整流作用的突觸。這類突觸也見于海兔和水蛭的神經系統中。某些魚腦干中的毛特納氏細胞軸丘上也發現了抑制性電突觸。
化學突觸與電突觸的功能特點
沖動在神經纖維上的傳導速度比較恒定，但在通過化學突觸時均呈現一定的時間延擱──突觸延擱。突觸延擱指從興奮傳導到突觸前末梢到突觸后電位出現的時間間隔。哺乳動物中樞突觸的突觸延擱約0.2～0.3毫秒，青蛙神經節內的長達2～3毫秒；經電突觸的興奮傳遞不顯現突觸延擱。化學突觸傳遞因受遞質代謝的限制易出現疲勞；電突觸的傳遞則和纖維傳導一樣是不疲勞的。化學傳遞易受環境因素如血流、代謝以及能影響遞質合成、分解、釋放和受體功能的藥物等的抑制和促進；電突觸的傳遞則不易受這些因素的影響，不過近年來也發現了一些調制電突觸的因素。那些需要快速并同步活動的神經元之間多為電突觸。如支配蝦弓身逃避反射的快速定型化活動便是主要借助電突觸實現的；至于那些細致的協調活動，特別是那些前面活動需要給后來的活動留下影響的情況，如學習、記憶等，則應是由化學突觸實現的。
突觸的多種分類
根據突觸接觸的部位分類
一般來說，高等哺乳動物最主要的突觸接觸形式有三種：
1.軸突-樹突突觸。一個神經元的軸突末梢與下一個神經元的樹突相接觸。
2.軸突-胞體突觸。一個神經元的軸突末梢與下一個神經元的胞體相接觸。
3.軸突-軸突突觸。一個神經元的軸突末梢與下一個神經元的軸丘或軸突末梢相接觸。
除上述三種主要突觸形式外，電鏡下觀察無脊椎動物和低等脊椎動物的神經組織時，發現神經元之間的任何一部分都可以彼此形成突觸，如樹突-樹突型突觸、樹突-胞體型突觸和胞體-胞體型突觸等。但這三種突觸常為生物電傳遞突觸，其結構特征是突觸間隙極窄，只有約20～30埃。它們聯接的形式為低電阻的縫隙聯接。生物電沖動的傳導和離子交換可以橫過此間隙進行，是一種電傳遞型式。電傳遞的特點是快速同步，基本上無突觸延擱。近年來在哺乳類動物，如猴、貓、大白鼠、小白鼠等腦各部某些細胞均曾發現存在有縫隙聯接。
根據突觸的結合形式分類
張香桐(1952)根據大腦皮質錐體細胞上的突觸結合形式，將突觸分為：(1)包圍式突觸。一個軸突末梢的許多分支密集地貼附在另一神經元的胞體上，這種結合形式使興奮易于總合，相當于軸突-胞體突觸。(2)依傍式突觸。一個神經元的軸突末梢分支與另一神經元的樹突或胞體的某一點相接觸，這一結合形式起易化作用，相當于軸突-樹突突觸或軸突-胞體突觸。
根據突觸對下一個神經元機能活動的影響分類
(1)興奮性突觸，使下一個神經元興奮；(2)抑制性突觸，使下一個神經元抑制。
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