糖酵解
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糖酵解(glycolysis)這一名詞來源于希臘語glykos的詞根，是甜的意思。lysis是分解或解開的意思。糖酵解過程被認為是生物最古老、最原始獲取能量的一種方式。在自然發(fā)展過程中出現(xiàn)的大多數(shù)較高等的生物，雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了這種最原始的方式。
目錄 |
過程
糖酵解是指在氧氣不足條件下，葡萄糖或糖原分解為乳酸的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。這一過程是在細胞質(zhì)中進行，不需要氧氣，每一反應步驟基本都由特異的酶催化。在缺氧條件下丙酮酸則可在乳酸脫氫酶的催化下，接受磷酸丙糖脫下的氫，被還原為乳酸。
而有氧條件下的糖的氧化分解，稱為糖的有氧氧化，丙酮酸可進一步氧化分解生成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。
糖的有氧氧化和糖酵解在開始階段的許多步驟是完全一樣的，只是分解為丙酮酸以后，由于供氧條件不同才有所分歧。
糖酵解總共包括10個連續(xù)步驟，均由對應的酶催化。
總反應為：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O
丙酮酸（CH3COCOOH）+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+
糖酵解可分為二個階段，活化階段和放能階段。
活化階段
（1）葡萄糖磷酸化
葡萄糖氧化是放能反應，但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物，要使之放能就必須給與活化能來推動此反應，即必須先使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，活化一個葡萄糖需要消耗1個ATP，一個ATP放出一個高能磷酸鍵，大約放出30.5kj自由能，大部分變?yōu)闊崃慷⑹В〔糠质沽姿崤c葡萄糖結合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶為己糖激酶。
（2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶為葡萄糖磷酸異構酶。
（3）生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶為6-磷酸果糖激酶-1。
1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化，經(jīng)酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。
放能階段
（4）果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮，催化酶為醛縮酶。
（5）磷酸二羥丙酮很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。催化酶為丙糖磷酸異構酶。
以上為第一階段，1個C的葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個C化合物PGAL，消耗2個ATP用于葡萄糖的活化，如果以葡萄糖-1-磷酸形式進入糖酵解，僅消耗一個ATP。這一階段沒有發(fā)生氧化還原反應。
（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)，釋放出兩個電子和一個H+, 傳遞給電子受體NAD+,生成NADH+ H+,并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中。催化酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶。
（7）不穩(wěn)定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵，生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)，能量轉(zhuǎn)移到ATP中，一個、3-二磷酸甘油酸生成一個ATP。催化酶為磷酸甘油酸激酶。此步驟中發(fā)生第一次底物水平磷酸化
（8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶為磷酸甘油酸變位酶。
（9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶為烯醇化酶。
（10）PEP將磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP,同時形成丙酮酸。催化酶為丙酮酸激酶。此步驟中發(fā)生第二次底物水平磷酸化。
以上為糖酵解第二個階段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此過程中，發(fā)生一次氧化反應生成一個分子的NADH,發(fā)生兩次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。這樣，一個葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個ATP和2個NADH+H+，產(chǎn)物為2個丙酮酸。在糖酵解的第一階段，一個葡萄糖分子活化中要消耗2個ATP,因此在糖酵解過程中一個葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時，凈得2分子ATP，2分子NADH,和2分子水。
限速酶
糖酵解的關鍵酶：有3個，即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶，它們催化的反應基本上都是不可逆的。
重要性：6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶
ATP/AMP比值的高低對6-磷酸果糖激酶-1活性的調(diào)節(jié)有重要意義。當ATP濃度較高時，6-磷酸果糖激酶-1幾乎無活性，糖酵解作用減弱；當AMP累積，ATP較少時，酶活性恢復，糖酵解作用加強；此外，H
+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性，這樣可防止肌肉中形成過量的乳酸。
發(fā)現(xiàn)
1897年，德國生化學家 E.畢希納發(fā)現(xiàn)離開活體的釀酶具有活性以后，極大地促進了生物體內(nèi)糖代謝的研究。釀酶發(fā)現(xiàn)后的幾年之內(nèi)，就揭示了糖酵解是動植物和微生物體內(nèi)普遍存在的過程。英國的F.G.霍普金斯等于1907年發(fā)現(xiàn)肌肉收縮同乳酸生成有直接關系。英國生理學家A.V.希爾，德國的生物化學家O.邁爾霍夫、O.瓦爾堡等許多科學家經(jīng)歷了約20年，從每一個具體的化學變化及其所需用的酶、輔酶以及化學能的傳遞等各方面進行探討,于1935年終于闡明了從葡萄糖（6碳）轉(zhuǎn)變其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）經(jīng)歷的12個中間步驟，并且闡明在這過程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應。
參看
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