腎上腺髓質
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1.基本信息
腎上腺髓質 adrenal medulla 是形成腎上腺中心部的組織。在寬闊的血管間隙中排列著形狀不規(guī)則的細胞，其中也含有網狀內皮系統(tǒng)的一部分。在交感神經的支配下，能分泌腎上腺素。在此意義上，腎上腺髓質是將神經信息轉換為激素信息的一種神經內分泌轉換器（neuroendocrine tra－nsducer）。腎上腺髓質最重要的作用，認為是在緊急情況時，通過交感神經為機體創(chuàng)造逃走或準備斗爭的體內條件。此稱為坎農（W.B.Cannon，1928）的應急學說。腎上腺髓質嗜鉻細胞分泌腎上腺素（epinephrine,E）和去甲腎上腺素（norepinephrine,NE）都是兒茶酚胺激素。
2.髓質激素的合成與代謝
髓質激素的合成與交感神經節(jié)后纖維合成去甲腎上腺素的過程基本一致，不同的是在嗜鉻細胞胞漿中存在大量的苯乙醇胺氮位甲基移位酶（phenylethanolamine-N-methyltransferase,PNMT），可使去甲腎上腺素甲基化而成腎上腺素。合成髓質激素有原料分為酪氨酸，其合成過程為：酪氨酸→多巴→多巴胺→去甲腎上腺素→腎上腺素，各個步驟分別在特異酶，如酷氨酸羥化酶、多巴脫羥酶、多巴胺β-羥化酶及PNMT的作用下，最后生成腎上腺素。
腎上腺素與去甲腎上腺素一起貯存在髓質細胞的囊泡里內，以待釋放。髓質中腎上腺素與去甲腎上腺素的比例大約為4：1，以腎上腺素為主。在血液中去甲腎上腺素除由髓質分泌外，主要來自腎上腺素能神經纖維末梢，而血中腎上腺素主要來自腎上腺髓質。
在體內的腎上腺素與去甲腎上腺素通過單胺氧化酶（monoamine oxidase,MAO）與兒茶酚-O-甲基移位酶（catechol-O-methyltransferase,COMT）的作用而滅活。
3.髓質激素的生物學作用
髓質與交感神經系統(tǒng)組成交感-腎上腺髓質系統(tǒng)，或稱交感-腎上腺系統(tǒng)，所以，髓質激素的作用與交感神經緊密聯(lián)系，難以分開。生理學家Cannon最早全面研究了交感-腎上腺髓質系統(tǒng)的作用，曾提出應急學說（emergency reaction hypothesis），認為機體遭遇特殊情況時，包括畏懼、劇痛、失血、脫水、乏氧、暴冷暴熱以及劇烈運動等，這一系統(tǒng)將立即調動起來，兒茶酚胺（去腎上腺素、腎上腺素）的分泌量大大增加。兒茶酚胺作用于中樞神經系統(tǒng)，提高其興奮性，使機體處于警覺狀態(tài)，反應靈敏；呼吸加強加快，肺通氣量增加；心跳加快，心縮力增強，心輸出量增加。血壓升高，血液循環(huán)加快，內臟血管收縮，骨骼肌血管舒張同時血流量增多，全身血液重新分配，以利于應急時重要器官得到更多的血液供應；肝糖原分解增加，血糖升高，脂肪分解加強，血中游離脂肪酸增多，葡萄糖與脂肪酸氧化過程增強，以適應在應急情況下對能量的需要。總之，上述一切變化都是在緊急情況下，通過交感-腎上腺髓質系統(tǒng)發(fā)生的適應性反應，稱之為應急反應。實際上，引起應急反應的各種刺激，也是引起應激反應的刺激，當機體受到應激刺激時，同時引起應急反應與應激反應，兩者相輔相成，共同維持機體的適應能力。
4.髓質激素分泌的調節(jié)
1．交感神經 髓質受交感神經膽堿能節(jié)前纖維支配，交感神經興奮時，節(jié)前纖維末梢釋放乙酰膽堿，作用于髓質嗜鉻細胞上的N型受體，引起腎上腺素與去甲腎上腺素的釋放。若交感神經興奮時間較長，則合成兒茶酚胺所需要的酪氨酸羥化酶、多巴胺β-羥化酶以及PNMT的活性均增強，從而促進兒茶酚胺的合成。
2．ACTH與糖皮質激素 動物摘除垂體后，髓質中酪氨酸氫化酶、多巴胺β-羥化酶與PNMT的活性降低，而補充ACTH則能使這種酶的活性恢復，如給予糖皮質激素可使多巴胺β-羥化酶與PNMT活性恢復，而對酪酸羥化酶未見明顯影響，提示ACTH促進髓質合成兒茶酚胺的作用，主要通過糖皮質激素，也可能有直接作用。腎上腺皮質的血液經髓質后才流回循環(huán)，這一解剖特點有利于糖皮質激素直接進入髓質，調節(jié)兒茶酚胺的合成。
3．自身反饋調節(jié)去甲腎上腺素或多巴胺在髓質細胞內的量增加到一定數(shù)量時，可抑制酪氨酸羥化酶。同樣，腎上腺素合成增多時，也能抑制PNMT的作用，當腎上腺素與去甲腎上腺素從細胞內釋入血液后，胞漿內含量減少，解除了上述的負反饋抑制，兒茶酚胺的合成隨即增加（圖11-20）。
右上圖:腎上腺髓質激素生物合成示意圖
PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶
5.髓質組織結構
腎上腺髓質位于腎上腺中心。從胚胎發(fā)生來看，髓質與交感神經同一來源，相當于一個交感神經節(jié)，受內臟大神經節(jié)前纖維支配（屬交感神經），形成交感神經-腎上腺系統(tǒng)。
腎上腺髓質的腺細胞較大，呈多邊形，圍繞血竇排列成團或不規(guī)則的索網狀（參見圖13-10）。細胞內含有細小顆粒，經鉻鹽處理后，一些顆粒與鉻鹽呈棕色反應。含有這種顆粒的細胞稱為嗜鉻細胞。這些顆粒內的物質可能就是腎上腺髓質激素的前體。
6.髓質激素的生物學作用及其調節(jié)
1.生物學作用腎上腺髓質的嗜鉻細胞分泌兩種激素：腎上腺素和去甲腎上腺素，兩者的比例大約為4∶1，以腎上腺素為主。它們都是酪氨酸衍生的胺類，分子中都有兒茶酚基團，故都屬于兒茶酚胺類。它們的生物學作用與交感神經系統(tǒng)緊密聯(lián)系，作用很廣泛。著名學者Cannon曾提出應急學說。他提出在機體遭遇緊急情況時，如恐懼、驚嚇、焦慮、創(chuàng)傷或失血等情況，交感神經活動加強，髓質分泌激素急劇增加。其結果是：心跳加強加快，心輸出量增加，血壓升高，血流加快；內臟血管收縮，內臟器官血流量減少；肌肉血管舒張，肌肉血流量增加，為肌肉提供更多氧和營養(yǎng)物質；支氣管舒張，以減少氣體交換阻力，改善氧的供應；肝糖原分解，血糖升高，增加營養(yǎng)的供給。應急反應所引起的上述機能改變，有助于機體與不利情況進行斗爭而脫險。引起應急反應的各種刺激也是引起應激反應的刺激，在上述情況時，兩個反應系統(tǒng)相輔相成，都發(fā)生反應，使機體的適應能力更為完善。
2.髓質激素分泌調節(jié)內臟大神經節(jié)前膽堿能纖維興奮，或給以乙酰膽堿均能促進腎上腺髓合成并分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。應急反應時，血中去甲腎上腺素主要來自交感神經末稍。腎上腺素和去甲腎上腺素對腎上腺髓質都有負反饋作用，它們在細胞內合成達到一定數(shù)量時，就能抑制其合成過程。近來發(fā)現(xiàn)ACTH直接地、或通過糖皮質激素間接地促進腎上腺髓質合成激素
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