色素細胞
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色素細胞（Chromatophores）有時稱為色素體，是兩棲動物、魚類、爬行動物、甲殼動物、頭足綱動物中的一種含有生物色素的細胞。對冷血動物來說，色素細胞是由胚胎中的神經(jīng)嵴發(fā)展而來，對于產(chǎn)生皮膚色彩和眼睛色彩扮演重要角色。色素細胞依據(jù)白光下所呈現(xiàn)的顏色，可以分為黃色素細胞、紅色素細胞、彩虹色素細胞、白色素細胞、黑色素細胞與藍色素細胞。色素細胞也指光合細菌中的有色細胞器（如囊泡）。
有些物種的色素細胞，能夠透過色素位置的改變，以及反光結(jié)構(gòu)方向的重新定位，達到快速改變色彩的目的。不同物種有不同的改變色彩方法，例如屬于頭足類的章魚，是利用肌肉來控制結(jié)構(gòu)復(fù)雜的色素細胞器官；而屬于脊椎動物的變色龍，則利用細胞信號達到變色的目的。
與冷血動物不同，鳥類和哺乳類只擁有一種類似色素細胞的細胞，稱為黑素細胞（melanocyte）。冷血動物身上的作用相當(dāng)?shù)妮d黑素細胞（melanophore），被科學(xué)家作為研究人類疾病以及開發(fā)藥物的一種工具。
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一、名詞解釋
1819年，無脊椎動物身上帶有色素的細胞，首先以“chromoforo”為名稱，被報道在意大利一科學(xué)期刊上。之后則出現(xiàn)chromatophore一詞，用來指脊椎動物與頭足類從神經(jīng)脊發(fā)展而來的一種帶有色素的細胞。這個字來自希臘語“χρωμα”（khrōma、“色彩”）與“φορο?”（phoros、“攜帶”）。Chromatocyte則專指哺乳類與鳥類中與色彩有關(guān)的細胞，目前為止只有黑素細胞在這些動物體內(nèi)被發(fā)現(xiàn)。
現(xiàn)今的chromatophore則具有三種意義，可以指一種含有色素的動物細胞、植物與藻類細胞里一種又稱為有色體（chromoplast）的質(zhì)粒、以及光合細菌里的一種胞器。
二、分類
一直到1960年代，科學(xué)家對于色素細胞的了解，才足以對它們進行分類。這些分類一直持續(xù)到今天，即使近期的研究顯示生物化學(xué)層面的研究對于了解這些細胞如何運作更為有用［3］。在生物化學(xué)上，生物色素能夠分成生物色與構(gòu)形色。生物色包括真色素，如類胡蘿卜素和蝶酸，這些色素能吸收部分波長范圍的可見光。而構(gòu)形色并沒有攜帶色素，卻能夠?qū)毎纳十a(chǎn)生顯著的影響，它們經(jīng)由光線的擾亂和干涉等現(xiàn)象，能夠產(chǎn)生彩虹般的色彩，甚至出現(xiàn)金色與銀色。
雖然除基因突變之外（如白化癥），所有的色素細胞皆擁有色素，但是并非帶有色素的細胞都是色素細胞。例如擁有紅色血紅素的紅血球，在胚胎發(fā)生時期的發(fā)育過程與色素細胞不同，而且紅血球在成體時期是由骨髓中的造血干細胞制造，再由血液運送到身體各處。色素細胞則在成體時期已經(jīng)出現(xiàn)在所要作用的位置（如真皮）。
1、黃色素細胞與紅色素細胞
色素細胞如果擁有大量帶黃色的蝶酸色素稱做黃色素細胞（xanthophore），而其中若是帶紅色和橙色的類胡蘿卜素過多，則稱為紅色素細胞（erythrophore）。有時候在同一個細胞中的囊泡里，蝶酸和類胡蘿卜素會同時存在，也就是說，細胞整體的顏色實際上是受到黃色和紅色的比例而定，因此辨識這些細胞的種類并沒有確切的標準。
將三磷酸鳥苷轉(zhuǎn)變成黃色的蝶酸是大多數(shù)色素細胞的特色，但是黃色素細胞擁有額外的生化路徑，用以產(chǎn)生更多的黃色色素。而紅色的類胡蘿卜素是來自食物的代謝，并被輸送到紅色素細胞，這種現(xiàn)象的首次證明是以缺乏胡蘿卜素的蟋蟀喂食青蛙而得到。食物中缺乏胡蘿卜素，會使青蛙的紅色素細胞缺少紅色和橙色，并使外表由綠色轉(zhuǎn)變成藍色。
2、彩虹色素細胞與白色素細胞
彩虹色素細胞（iridophore）也稱為鳥色素細胞（guanophore）。這種細胞的色素是由鳥嘌呤所構(gòu)成，屬于構(gòu)形色，是利用結(jié)晶狀平板來反射光線。之所以在光照下能形成彩虹般的色彩，是因為光線經(jīng)過層迭狀的平板時產(chǎn)生的繞射現(xiàn)象，而構(gòu)形的方向決定這些細胞在觀察者眼中的的色彩。此外彩虹色素細胞也利用生物色作為色彩的過濾，經(jīng)由廷得耳效應(yīng)或是雷萊散射而產(chǎn)生鮮艷的藍色或綠色。某些魚類擁有類似彩虹色素細胞的白色素細胞（leucophore），這種細胞是利用結(jié)晶狀的嘌呤來反射光線，并產(chǎn)生白色。
與黃色素細胞與紅色素細胞的關(guān)系類似，彩虹色素細胞與白色素細胞并沒有明確的分別。只是彩虹色素細胞通常產(chǎn)生的是彩虹或是金屬般的光澤；白色素細胞則反射出白色色澤。
3、黑色素細胞
黑色素細胞（melanophore）含有一種黑色素，稱為皮膚黑色素（eumelanin），這種色素因為吸收光線而顯現(xiàn)出黑色或是棕色，含有黑色素并分布在細胞中的囊泡，稱為黑色體。酪氨酸經(jīng)過一系列的化學(xué)反應(yīng)就會生成皮膚黑色素，這是一種由二羥基吲哚、二羥基吲哚-2-羧酸，以及一些吡咯環(huán)組成的分子。將各種原料合成黑色素的關(guān)鍵酵素是酪胺酸酶，當(dāng)酵素出現(xiàn)缺陷時，黑色素將無法被合成，因此產(chǎn)生白化癥。有些兩棲類的皮膚黑色素會帶有其它的色素，例如有一種蛙類（phyllomedusine）的黑色素細胞中被發(fā)現(xiàn)出奇特的深紅色色素。這種紅色色素隨后被發(fā)現(xiàn)是一種蝶酸的二聚物，它累積在皮膚黑色素周圍。不過大多數(shù)的黑色素細胞仍然被皮膚黑色素所獨占，只有少數(shù)物種擁有較復(fù)雜的內(nèi)容。
人類只擁有一種色素細胞，也就是哺乳類身上與黑色素細胞相對應(yīng)的的黑素細胞，以此產(chǎn)生皮膚、毛發(fā)和眼睛的顏色。由于和其它細胞的鮮明差異，以及大量的存在，黑色素細胞是目前研究最透徹的色素細胞。不過黑色素細胞與黑素細胞還是有所不同，黑素細胞能夠生產(chǎn)一種帶有紅色或黃色的色素，稱為嗜鉻黑色素或是假黑色素（phaeomelanin）。
4、藍色素細胞
1995年，某些鱖魚身上的鮮明藍色被發(fā)現(xiàn)并非來自構(gòu)形色，而是一種未知的生物色。這種色素至少出現(xiàn)在兩個物種的囊泡中，比起其它動物皆是構(gòu)形色的藍色相當(dāng)不同。帶有這些色素的細胞被稱為藍色素細胞（cyanophore），這些不尋常的色素細胞可能也出現(xiàn)在其它的物種，如箭毒蛙和玻璃蛙身上的未知色素和鮮艷的色素細胞。
三、發(fā)育過程
色素細胞是在胚胎發(fā)生時期，由神經(jīng)脊發(fā)展而來的其中一種細胞，首先發(fā)育為神經(jīng)管邊緣的兩條細胞。之后這些細胞長距離的移動到各處（細胞遷移），使后來的皮膚、眼睛、耳朵與大腦等部位，都有色素細胞的存在。當(dāng)細胞離開神經(jīng)脊時，一方面行背外側(cè)路線（dorsolateral route），經(jīng)由基底板進入外胚層；另一方面行腹內(nèi)側(cè)路線（ventromedial route），穿過中胚葉節(jié)與神經(jīng)管中間。不過視網(wǎng)膜上皮的黑色素細胞是其中的例外，它們并非由神經(jīng)脊產(chǎn)生，而是在神經(jīng)管外囊生成的視杯產(chǎn)生。
色素細胞的前驅(qū)細胞稱為色素胚或色素母細胞（chromatoblast）。色素胚的多能性，可以使它發(fā)展成各種類型的色素細胞。目前已知授精后第3天的斑馬魚胚胎中，就已經(jīng)能夠發(fā)現(xiàn)黑色素細胞、黃色素細胞與彩虹色素細胞。突變種的研究證明了一些轉(zhuǎn)錄因子，如kit、sox10與mitf，都是控制色素細胞分化的重要轉(zhuǎn)錄因子。如果這些蛋白質(zhì)被破壞，色素細胞將會部分或是完全消失，造成白化。
四、色素易位
許多的物種能夠經(jīng)由改變色素細胞中色素的位置，來使外表的顏色改變，這種機制稱為色素易位（pigment translocation）或是生理色彩改變，目前以黑色素細胞的研究最透徹，因為黑色素是最明顯的色素。在真皮較薄的物種中，黑色素細胞形成平面并覆蓋廣大的區(qū)域；而真皮較厚的物種，如爬蟲類，黑色素細胞則與其它種類的色素細胞聚集形成立體狀，稱為真皮色素細胞單位（dermal chromatophore units，簡寫：DCU）。這些單位以黃色素細胞或是紅色素細胞作為最外層，其次是彩虹色素細胞，最后是網(wǎng)狀的黑色素細胞層，且這些網(wǎng)狀的空隙能夠通過彩虹色素細胞。
以上兩種真皮黑色素細胞的組成類型對生理色彩改變而言皆相當(dāng)重要，平面的真皮黑色素細胞通常覆蓋著其它種類的色素細胞。當(dāng)黑色素分散在整個細胞中時，動物的外觀為黑色；當(dāng)這些黑色素集中到細胞中央時，其它色素細胞的色彩就會在光照下被顯現(xiàn)出來。立體的真皮色素細胞單位也有類似現(xiàn)象，當(dāng)黑色素集中時，由于彩虹色素細胞的色彩在經(jīng)過黃色素細胞的時候被擾亂，使動物的外觀為綠色；當(dāng)黑色素分散的時候，光線不再被擾亂，因此形成黑色的外觀。其它帶生物色素的色素細胞也有色素易位的能力，擁有許多種類型色素細胞的動物，能夠在外皮產(chǎn)生顯眼的色彩排列。
色素易位的調(diào)控機制也已經(jīng)被深入研究，尤其是關(guān)于兩棲類和真骨魚類的研究。這些機制能夠以激素、神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)或是兩者共同來調(diào)控。正腎上腺素能夠與黑色素細胞膜上的腎上腺素受體結(jié)合，并控制色素易位。作為色素易位初級訊號的激素包括了黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素（英語簡寫：MCH），而這三種激素大多數(shù)是分別由腦垂體、松果體與下視丘制造，此外也能以皮膚細胞的旁分泌方式生產(chǎn)。這些激素刺激黑色素細胞表面的G蛋白耦合性受體(G-protein coupled receptors)，之后訊號輾轉(zhuǎn)進入細胞內(nèi)部。黑色皮質(zhì)素能使色素分散，而褪黑激素與黑色素凝集激素則使色素集中。
許多魚類與蛙類的黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素的受體已經(jīng)被辨識出來，包括它們的同源物黑色皮質(zhì)素受體1（英語簡寫：MC1R），這是一種人類身上用來調(diào)控膚色與發(fā)色的黑色皮質(zhì)素受體。環(huán)磷酸腺苷（英語簡寫：cAMP）在細胞內(nèi)作為色素易位的二級訊號，能夠影響其它的蛋白質(zhì)，并促使分子馬達沿著微管與微絲移動包含色素的囊泡，不過詳細機制尚未明了。
五、背景適應(yīng)
大多數(shù)的魚類、兩棲類和爬蟲類經(jīng)由能力有限的生理色彩改變，對環(huán)境的變化做反應(yīng)。這種類型的偽裝稱為背景適應(yīng)，會使動物外表會產(chǎn)生輕微的變黑或變淡，通常用來對周遭環(huán)境進行精確的擬態(tài)。研究證明這種背景適應(yīng)必須依賴視覺，也就是這些動物必須能夠看見周圍的景物。黑色素細胞中的黑色素易位是色彩改變的最主要原因。某些動物，如變色龍與變色蜥，擁有高度發(fā)展的背景適應(yīng)反應(yīng)，能夠快速的改變多種顏色，它們會因為溫度、情緒、壓力和社會信號而改變色彩，而不只是簡單的對環(huán)境做擬態(tài)。
六、頭足綱
頭足綱里的蛸亞綱能夠利用復(fù)雜的多種細胞組合而成的器官，進行快速的色彩變換，這是許多擁有鮮艷色彩的烏賊、章魚和墨魚的主要特色。每一個色素細胞單位含有一個色素細胞，以及許多肌肉、神經(jīng)、 神經(jīng)膠細胞與神經(jīng)鞘細胞。在色素細胞里面，色素的顆粒被包圍在有彈性的囊中，稱為細胞彈性囊（cytoelastic sacculus）。經(jīng)由肌肉的控制，改變這些囊的形狀或大小，使細胞的透明度或是反射能力改變，并造成色彩變化。這種機制與魚類、兩棲類和爬蟲類有所不同，是透過囊的變形來改變色彩，而不是色素的傳遞和移動。
章魚能夠以色彩結(jié)構(gòu)的快速變化來控制色素細胞，使外表顯現(xiàn)出復(fù)雜的、波紋般的色彩。這些控制色素細胞的神經(jīng)被認為位在大腦中，且與它們所控制的色素細胞具有相似的次序。也就是說，色素細胞的色彩變化規(guī)律與神經(jīng)細胞的動作電位規(guī)律吻合。這樣便能夠解釋為何神經(jīng)元在正在被活化的同時，色彩也會出現(xiàn)波紋狀的變化。與變色龍一樣，頭足綱會利用生理色彩改變進行社會互動，也有背景適應(yīng)的能力，能夠使自己的花紋與顏色和環(huán)境做出準確的適應(yīng)。
七、人工應(yīng)用
色素細胞被用來進行許多基礎(chǔ)研究，以對這些細胞有更深入的了解。例如斑馬魚的幼體，能夠用來研究成體斑馬魚精確的產(chǎn)生橫向條紋時，色素細胞之間的安排和連結(jié)，所以斑馬魚是適合用來了解演化發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域中，動物花紋生成的動物模型。色素細胞也能夠當(dāng)作研究人類疾病與癥狀的模型，如黑色素細胞瘤與白化癥。此外最近的研究發(fā)現(xiàn)黃金斑馬魚品系中，與黑色素細胞特化有關(guān)的基因Slc24a5，在人體中也有，且對于皮膚的顏色有很大的關(guān)聯(lián)性。
變溫動物透過視覺來感應(yīng)環(huán)境的光線，并進行背景適應(yīng)，因此色素細胞也被用來當(dāng)作判別變溫動物眼盲的生物標志。由于人體中參與色素訊息傳遞的受器與食欲的抑制和日光浴的效果有關(guān)，使它們成為制藥公司的寵兒。也因此制藥公司利用非洲爪蟾的黑色素細胞，發(fā)展出用來快速辨識化合物是否具有生物活性的生物檢定法。其它的科學(xué)家則發(fā)展出利用黑色素細胞作為生物傳感器的技術(shù)，且基于百日咳毒素阻礙魚類黑色素細胞中色素擴張的現(xiàn)象，發(fā)展出快速檢測是否感染百日咳的技術(shù)。色素細胞也具有潛在的軍事用途，也就是光學(xué)迷彩或是主動偽裝技術(shù)。
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