生理學(xué)/耳蝸的感音換能作用

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生理學(xué)

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耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動轉(zhuǎn)變成聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動。在這一轉(zhuǎn)變過程中，耳蝸基底膜的振動是一個關(guān)鍵因素。它的振動使位于它上面的毛細(xì)胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過渡性的電變化，最后引起位于毛細(xì)胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位。

（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點

耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個骨軸盤旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見到兩個分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16）。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿外淋巴，后者在耳蝸頂部和前庭階中的外淋巴相交通；蝸管是一個盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細(xì)胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細(xì)胞縱向排列（參看圖9-18）；此外還有其他的支持細(xì)胞和存在于這些細(xì)胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細(xì)胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細(xì)胞的周圍和底部則和外淋巴相接觸。每一個毛細(xì)胞的項部表面，都有上百條排列整齊的聽毛，其中較長的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。

（二）基底膜的振動和行波理論

當(dāng)聲流振動通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時，整個耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動，于是形成振動。可以看出，在正常氣傳導(dǎo)的過程中，圓窗膜實際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動的情況，這對于了解基底膜振動的形式，以及這種振動在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動是以行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動，此波動再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動一條綢帶時，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開始，但頻率不同時，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動，只局限于卵圓窗附近。

耳蝸管的橫斷面圖

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

不同頻率的振動引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的。基底膜的長度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動引起的行波在向頂部傳播時阻力較小，而高頻振動引起的行波只限局在底部附近。

不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動物不同部位基底膜的實驗和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時主要影響高頻聽力，耳蝸頂部受損時主要影響低頻聽力。不能理解，既然每一種振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽神經(jīng)纖維就會受到最大的刺激，這樣，來自基底膜不同區(qū)域的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺。

基底膜的振動怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動軸不一致，于是兩膜之間有一個橫向的交錯移動，使聽毛受到一個切向力的作用而彎曲（圖9-18，下）。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

基底膜和蓋膜振動時毛細(xì)胞頂部聽毛受力情況

圖9-18基底膜和蓋膜振動時毛細(xì)胞頂部聽毛受力情況

上：靜止時的情況下：基底膜在振動中上移時，因與蓋膜之間的切向運動，聽毛彎向蝸管外側(cè)

（三）耳蝸的生物現(xiàn)象

在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時，如果把一個電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個測量電極可測出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱為內(nèi)淋巴電位。如果將此測量電極刺入毛細(xì)胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV。毛細(xì)胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細(xì)胞內(nèi)（相當(dāng)于-80mV）和膜外（相當(dāng)于+80mV）的電位差當(dāng)為160mV；而在毛細(xì)胞周圍的浸浴液為外淋巴（電位相當(dāng)于零），該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右；這是毛細(xì)胞靜息電位和一般細(xì)胞不同之處。據(jù)實驗分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細(xì)胞活動有直接關(guān)系（圖9-16），并且對缺 O₂非常敏感；有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細(xì)胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K⁺泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na⁺泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運的K⁺擔(dān)超過了Na⁺的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K⁺蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位；缺O(jiān)₂使ATP的生成受阻，也使Na⁺泵的活動受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。

當(dāng)耳蝸接受聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動，稱為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動完全一致（圖9-19）；這一現(xiàn)象正如向一個電話機(jī)的受話器或微音器（即麥克風(fēng)）發(fā)聲時，它們可將聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤愃频囊纛l電信號一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱為微音器電位的原因。事實上，如果對著一個實驗動物和耳廓講話，同時在耳蝸引導(dǎo)它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個揚(yáng)聲器，那么揚(yáng)聲器發(fā)出的聲音正好是講話的聲音！這一實驗生動地說明，耳蝸在這里起著類似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號。微音器電位的其它一些特點是：潛伏期極短，小于0.1ms；沒有不應(yīng)期；對缺O(jiān)₂和深麻醉相對地不敏感，以及它在聽神經(jīng)纖維變性時仍能出現(xiàn)等。

由短聲刺激引起的微音器電位和聽神經(jīng)動作電位

圖9-19 由短聲刺激引起的微音器電位和聽神經(jīng)動作電位

CM：微音器電位 AP：耳蝸神經(jīng)動作電位（包括N₁、N₂、N₃三個負(fù)電位）

A與B對比表明，聲音位相改變時，微音器電位位相倒轉(zhuǎn)，但神經(jīng)動作

電位位相沒有變化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在

用微電極進(jìn)入毛細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)電變化記錄的實驗證明，所謂微音器電位就是多個毛細(xì)胞在接受聲音刺激時產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)；在記錄單一毛細(xì)胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽毛只要有0.1^。的角位移，就可引起毛細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的；這就說明了為什么微音器電位的波動同聲波振動的頻率和幅度相一致。

由于聽毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認(rèn)為后者的產(chǎn)生是由于毛細(xì)胞頂部膜中有機(jī)械門控通道的存在，聽毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細(xì)胞，它的感受器電位可引起細(xì)胞基底部的遞質(zhì)（可能是谷氨酸和門冬氨酸）釋放量的改變，進(jìn)而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動作電位，傳向聽覺高級樞，產(chǎn)生聽覺。至于內(nèi)毛細(xì)胞和外毛細(xì)胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞的總數(shù)約為3500個，外毛細(xì)胞則有約15000個，但來自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細(xì)胞的底部，這說明一個內(nèi)毛細(xì)胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個外毛細(xì)胞才能接受一個傳入纖維的軸突分支。因此一般認(rèn)為，內(nèi)毛細(xì)胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動，向中樞傳送聽覺信息，而息細(xì)胞的作用近年來卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細(xì)胞在基底膜振動和聽毛受力而出現(xiàn)微音器電位時，此細(xì)胞可產(chǎn)生形體長短的快速改變，超極化引起細(xì)胞伸長，去極化引起細(xì)胞縮短，它們的形體改變因此也和外來聲音振動的頻率和振幅同步。據(jù)認(rèn)為，外毛細(xì)胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動增強(qiáng)，亦卻對行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細(xì)胞更易受到刺激，提高了對該振動頻率的敏感性。外毛細(xì)胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機(jī)制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動”地對外界的振動產(chǎn)生行波，它還可以“主動”地增強(qiáng)行波的振動幅度。